Grafik
Grafik
IGN*Geologisk Museum*Institut for Geoscience*GEUS
Om centret
Publikationer og geofakta
Kurser
Projekter
 Til forsiden > Publikationer og geofakta > Geoviden > Geoviden 2008, nr. 4
Sitemap

Geoviden 2008, nr. 4

background image
2008
G E O LO G I O G G E O G R A F I N R . 4
Livets historie
Phanerozoikum
· Palæozoisk liv
· Den moderne fauna
· Livets opbygning
background image
A
nden del af LIVETS HISTORIE tager
over, der hvor udviklingen blandt
de flercellede, skeletbærende or-
ganismer tager fart. Det er også fra denne
del af Livets historie, at fossiler - i den me-
re traditionelle forstand-kendes. Phanero -
zoikum er således det Eon, hvor livets
mangfoldighed bliver synliggjort - ikke
ved en gradvis forøgelse af antallet af ar-
ter, men gennem en kombination af kon-
centrerede eksplosioner i mangfoldighed
og kortvarige perioder med katastrofer og
masseuddøen. Og meget mere end det:
det er nemlig i Phanerozoikum at livet ero-
brer både landjorden og lufthavet, og det
er i løbet af dette Eon vi ser kimen til de
overordentligt komplekse, økologiske struk-
turer, der kendetegner livet i dag.
Den første del af LIVETS HISTORIE (Præ-
kambrium) kan man læse om i Geoviden
nr. 3, 2008.
Den Kambriske Eksplosion
Gennem et relativt kort tidsinterval på godt 10
millioner år optrådte et forunderligt spektrum af
helt nye grundtyper af dyr (såkaldte body plans)
for første gang på Jorden. Denne hurtige op-
splitning af dyrelivet ­ Den Kambriske Eksplosi-
on ­ behandler Stephen J. Gould i sin bestseller
`Wonderful Life' i 1987 (`Forunderlige liv' på
dansk). Den pludselige optræden af en så dan
divers vifte af nye typer giver mulighed for to al-
ternative forklaringer: Opsplitningen foregik
præcis så hurtigt, som angivet af fossilfundene,
hvilket betyder, at vi må finde en forklaring på,
hvorfor så mange forskellige typer af ret avan-
cerede dyr opstod og begyndte at danne mine-
raliserede skeletter samtidig. Eller ­ som anty-
det af visse molekylære data ­ metazoerne,
som er det flercellede dyreliv, blev dannet og
splittede op allerede dybt nede i Prækambrium
(Cryogenium). Det ville sandsynligvis betyde, at
de tidligste metazoer var mikroskopiske former,
der levede mellem sandkornene og derfor er
undsluppet vores opmærksomhed. Imidlertid
....................................
2
NR. 4 2008
Livets historie
Phanerozoikum
background image
...................................
NR. 4 2008
3
David A.T. Harper
...................................................
Professor, Geologisk Museum, KU
(dharper@snm.ku.dk)
Eckart Håkansson
...................................................
Lektor, IGG, Københavns Universitet
(eckart@geo.ku.dk)
Jan Audun Rasmussen
...................................................
Lektor, Geologisk Museum, KU
(janr@snm.ku.dk)
kum
Kambrisk Fauna
K
J
T R
P
K
D
S
O
K
E
T
A
n
tal f
a
m
i
l
i
e
r
200
200
400
600
Trilobita
Inarticulata
Hyolitha
Monoplacophora
Eocrinoidea
Geologisk tid (10
6
år)
Den Kambriske Evolutionære Fauna er domineret af
trilobitter, fosfatskallede brachiopoder (Inarticula-
ta), forskellige mollusker, samt en række forskellige
echinoderm-grupper. Den Kambriske Faunas betyd-
ning aftager allerede tidligt i Palæozoikum og fra
Karbon er den næsten uden betydning. Kun en hånd-
fuld former har overlevet til vore dage.
Fossil af Hydrocephalus vikensis (trilobit) fra Kam-
brium, Sverige. Det viste eksemplar er 37 mm langt.
Hel trilobit, Acidusus atavus
(Tullberg, 1880) fra Bornholm.
Længde 7 mm.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omt
e
gn
et
ef
t
e
r
S
e
pk
oski 1984.
Foto: Ar
ne Thorshøj Nielsen, Geologisk
M
u
seum.
Foto: Ar
ne Thorshøj Nielsen, Geologisk
M
u
seum.
background image
betyder en kraftig forbedring af den Kambriske
tidsskala, mange nye fossillokaliteter samt større
viden om organismers molekylære opbygning,
at det nok
var en ret kortvarig proces, hvor grad-
vist mere komplekse organismer opstod i løbet
af relativt kort tid. Så måske var hastigheden,
hvormed nye arter opstod, ikke så forskellig fra
den vi kender fra de andre store diversifika -
tionsperioder.
Det meste af vores information om Den Kam-
briske Eksplosion hidrører fra tre exceptionelt
bevarede samfund, såkaldte `fossil-lagerstät-
ten', nemlig Burgess Shale i Yoho National Park,
British Columbia, Canada; Maotianshan Shale,
Chengjiang, i det sydlige Kina og Buen Forma -
tionen, Sirius Passet, Nordgrønland. Faunaen
fra den Mellemkambriske Burgess Shale blev
fundet først, i begyndelsen af 1900-tallet, af
den fremragende amerikanske palæontolog
Charles Walcott. Walcotts ekspeditioner samt
senere indsamlinger af Harry Whittington og
hans kolleger og studenter i 1960'erne og
1970'erne har tilvejebragt en stor og divers fau-
na, der har dannet baggrund for talrige bøger og
afhandlinger.
Mange af dyrene
er ganske bizarre ef-
ter en moderne målestok, tag fx den pig-
gede
Hallucigenia eller Opabinia, der fører
sig frem med fem øjne og en snude som en ele-
fantsnabel; den orme-agtige
Wiwaxia, der min-
der om en vidjekurv, samt det skrækindjagende
rovdyr
Anomalocaris, hvis dele blev beskrevet
som tre forskellige dyr inden den rette sam-
menhæng blev erkendt. Chengjiang-faunaen,
der er en smule ældre, blev først fundet i
1980'erne af den kinesiske palæontolog Hou Xi-
anguang; siden er godt 200 arter beskrevet fra
de fremragende bevarede lilla aftryk i den gulg-
rønne skifer, heriblandt nogle af de tidligste
vertebrater (hvirveldyr). Faunaen omfatter man-
ge bemærkelsesværdige dyr. Faunaen i Sirius
Passet er den sidst fundne, den ældste og den
mest isoleret beliggende af de tre Kambriske
fossil-lagerstätten.
Sirius Passet er en vidunderlig, men isoleret
del af Peary Land i Nordgrønland, der normalt
kun besøges af hårdføre specialstyrker i den
Danske Slædepatrulje Sirius, hvorfra det vilde
område har fået sit navn. De stort set vegeta -
tionsløse bakker
og dale ligger lige
op til den altid is-
dækkede J.P. Koch Fjord,
der munder ud i det Arktiske
Hav. Mod vest ligger impo-
nerende bjergmassiver med
sne og gletschere. Ikke det mest indlysende
sted at finde spor efter en af de vigtigste begi-
venheder i livets historie på vor planet. Ikke de-
sto mindre faldt de to geologer, Tony Higgins og
Jack Soper, i 1984 over nogle lidt særprægede
fossiler ­ de minder mest af alt om nogle bund-
ter græs ­ i forbindelse med Grønlands Geolo-
giske Undersøgelses igangværende geologiske
kortlægning af Nordgrønland. Tilbage i Køben-
havn blev fossilerne identificeret som spongier
(svampedyr); de var særdeles velbevarede, så
måske kunne yderligere undersøgelser bringe
mere interessante og spektakulære dyr til veje.
Året efter vendte Tony Higgins tilbage til lokali-
teten med sin feltassistent Neil Davis. Tæt ved
`spongie-lokaliteten' ­ på den anden side af
den selv samme bakke ­ fandt de et væld af
ganske opsigtsvækkende fossiler. I løbet af
1986 erkendte John Peel, der på det tidspunkt
var palæontolog ved Grønlands Geologiske Un-
dersøgelse, den fulde betydning af disse tilfæl-
dige fund. De skiferstykker, Tony Higgins havde
indsamlet, var fulde af aftryk af skeletløse dyr,
der mindede om dem man kendte fra
Genskabelsen af en Kambrisk havbund
Meget af vor viden om livets historie er baseret på omhyggelig beskrivelse og illustration af fossile dyr og planter. Præcis klassifikation er væsentlig for
vor opfattelse af diversitet og af livets udvikling langt tilbage i tiden. Men det er lige så vigtigt at forstå, hvordan disse organismer ­ hvoraf de fleste jo
er uddøde ­ levede og fungerede i deres ældgamle samfund. En måde er simpelthen at konstruere modeller af disse organismer og direkte bygge det
oprindelige økosystem op, hvilket er præcis hvad man har forsøgt i Geologisk Museums udstilling om Sirius Passet-forsteningerne. Ud fra eksperternes
vejledning er Buen Formationens havbund og nogle af de vigtige dyr rekonstrueret i fem gange deres naturlige størrelse og sat sammen i et naturligt
tableau (diorama). Modellerne viser et fremmedartet marint miljø, med mærkelige og usædvanlige dyr koblet sammen i et ældgammelt tropisk samfund
langt fra dets nuværende position nær Nordpolen.
....................................
4
NR. 4 2008
Rekonstruktion af den primitive arthropod
Pambdelurion fra den Nedre Kambriske Sirius
Passet-fauna i Nordgrønland. Udsnit af dio rama
på Geologisk Museum. Længde ca. 25 cm.
Rekonstruktion af den primitive arthropod Kergyma-
chela fra den Nedre Kambriske Sirius Passet-fauna i
Nordgrønland. Udsnit af diorama på Geologisk Muse-
um. Længde ca. 15 cm.
Foto: David A.
T
.
Harper
, Geologisk
M
u
seum.
Foto: David A.
T
.
Harper
, Geologisk
M
u
seum.
background image
Burgess Shale. I løbet af de næste små ti år fast-
slog en stribe ekspeditioner, hvor betydnings-
fuld Sirius Passet-faunaen var, ved indsamling
af tusindvis af eksemplarer fra dette unikke,
Nedre Kambriske samfund. Sirius Passet-fauna-
en giver et mere primitivt indtryk end de to an-
dre, lidt yngre fossil-lagerstätten. Herudover in-
deholder den et antal ganske kontroversielle
former, så som mollusken
Halkieria, den be-
mærkelsesværdige
Kergymachela samt Pamb-
delurion (figurerne på side 4) , hvis fylogeneti-
ske relationer alle har været genstand for intens
videnskabelig debat (se Geoviden nr. 3, 2008,
side 4).
Disse Kambriske fossiler ser meget forskelli-
ge ud fra det vi kender i de moderne oceaner, og
den morfologiske variation inden for eksempel-
vis leddyrenes række var overordentlig meget
større end den vi ser i dag. Det har fået nogle
forskere til at foreslå, at Kambrium var en ene -
stående periode med en eksperimenteren in-
den for økologi og morfologi, der aldrig er
overgået siden. Andre har imidlertid hævdet, at
de levende organismer var præcis så forskellig-
artede og mangfoldige som i dag, og at et Kam-
brisk dyr måtte opfatte den moderne fauna som
aldeles mærkværdig.
De tre spektakulære fossil-lokaliteter har til-
sammen dannet baggrund for en bred vifte af
forslag med ganske forskellige forklaringer på,
hvad der var årsagen til Den Kambriske Eksplo-
sion. Forslag der rækker fra miljøpåvirkninger,
som fx stigende ilt-koncentration, ændringer i
havvandets kemi, samt afslutningen på den ud-
viklings-hæmmende effekt forårsaget af de sto-
re istider i Cryogenium, over evolutionære for-
klaringer baseret på overordnede styre-gener
(såkaldte hox-gener), til økologiske faktorer så
som Ediacara-faunaens uddøen, `våben
kap
-
løbet' mellem rovdyr og bytte, forøget størrelse,
øget hyppighed af fyto- og zooplank-
ton, samt endda dannelsen og udvik-
lingen af øjet.
Ingen kan dog stå alene som for-
klaring på dette unikke kapitel i livets
historie. Men da den først var startet,
markerede Den Kambriske Eksplosi-
on en ekspansion af livet ud i en mas-
se `tomme' økologiske nicher såvel
på havbunden som oppe i vandet.
Når en niche én gang var optaget, be-
tød tilkomsten af nye former starten
på den konkurrence arterne imellem,
der hurtigt skulle blive en central del
af livet på Jorden. Senere diversifikati-
oner som den store Ordoviciske Radi-
ation eller fiskenes radiation involve-
rede betydeligt færre grupper med
mere ensartet struktur.
...................................
NR. 4 2008
5
Foto: Jakob Vinther, Yale University, USA.
Den særprægede Halkieria (mollusk) fra Kambriske sedimenter ved Sirius Passet i det nordligste Grønland. Længde 5,5 cm.
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
background image
esværre er de fleste Kambriske orga-
nismer ikke så velbevarede som de
tidligere nævnte fossil-lagerstätten.
De fleste faunaer er domineret af ufuldstændige
og ofte brækkede skeletter af trilobitter, brachi-
opoder uden bevægelige led samt forskellige
slags primitive echinodermer (pighude, eksem-
pelvis søpindsvin og søpølser) og mollusker.
Mange arter udviser en høj grad af morfologisk
variation og inkonsistens, ligesom mange Kam-
briske samfund hverken var særligt velstruktu-
rerede eller udbredte. Og gennem det meste af
Kambrium skete der ikke nogen særlig foran-
dring i sammensætningen af den såkaldte Kam-
briske Evolutionære Fauna. Disse forhold ænd-
rede sig imidlertid dramatisk ved begyndelsen
af Ordovicium. Gennem `the Great Ordovician
Biodiversification Event' (GOBE) foregik der en
voldsom stigning i diversitet på såvel arts- som
slægts- og familie-niveau. Der skete fx en fire -
dobling i antallet af marine invertebrat-familier
til omkring 500 familier. Brachiopoder, bryozo-
er, koraller og søliljer var på vej til at blive ho-
vedindbyggerne på havbunden i den såkaldte
Palæozoiske Evolutionære Fauna, karakterise-
ret ved mere velstrukturerede samfund, der af-
spejler såvel bundens karakter som aflejrings-
dybden. Disse dyregrupper skulle komme til at
dominere livet i havet igennem de næste 250
millioner år i stabile økosyste-
mer baseret på fødeoptagelse
ved filtrering af mikroorganis-
mer fra vand (suspension-feed-
ing). Skønt GOBE jo var defineret
ved en taksonomisk mangfoldig-
gørelse på lavere taksonomiske ni-
veauer, involverede den også en række
meget markante økologiske skift, der kom
til at være bestemmende for livet i havet også
efter Palæozoikum. Det dominerende indhold i
fossile skeletkoncentrationer skiftede fra trilo-
bitter, der var det almindeligste element i de
Kambriske faunaer, til mere typiske Palæozoi-
ske grupper som brachiopoder. I organismer-
nes konkurrence om plads på havbunden ud-
vikledes både former, der udnyttede forskellige
niveauer over havbunden, så som bryozoer og
søliljer, og former, der begyndte at grave sig dy-
bere ned i sedimentet. Ydermere skete der en
bevægelse ud mod dybere vand, samtidig med
at der udvikledes de komplekse samfund asso-
cieret med dannelsen af egentlige metazo-rev.
Hyppigheden af `hardgrounds' (hærdningshori-
sonter) og de dermed associerede samfund
steg igennem Ordovicium samtidig med at bio-
erosion blev et vigtigt element i udviklingen af
økosystemer. Presset fra rovdyr steg betragte-
ligt med udbredelsen af først blæksprutter som
orthoceratitter og lidt senere med udviklingen
af de første fisk med kæber. Den voldsomme
stigning i mangfoldighed havde således grund-
læggende betydning for livet i havet helt frem til
moderne tid; men hvad var årsag til denne fun-
damentale udvikling? Som i forbindelse med
masseuddøen har en række forklaringer set da-
gens lys. Der er meget, der tyder på, at en hurtig
udvikling inden for fyto- og zooplankton (inklu-
siv udviklingen af planktoniske larvestadier for
bundlevende dyr) allerede tidligt i Ordovicium
havde nået niveauer, der kunne danne bag-
grund for udviklingen af filtrerende bunddyr.
Nogle mener dog, at sammenhængen nærmest
er omvendt, ligesom det kan være problematisk
D
Palæozoisk Fauna
K
J
T R
P
K
D
S
O
K
E
T
Antal f
amilier
200
400
200
400
600
Stelleroida
Stenolaemata
Cephalopoda
Anthozoa
Articulata
Ostracoda
Crinoidea
Graptolithina
Geologisk tid (10
6
år)
Den Palæozoiske Evolutionære Fauna er
domineret af kalkskallede brachiopoder,
koraller, blæksprutter, stenolaemate
bryozoer, søliljer og søstjerner, ostraco-
der samt graptolitter. Den meget mar-
kante Ordoviciske Radiation og den end-
nu mere dramatiske uddøen på Perm­
Trias grænsen afgrænser to lange tids-
rum med meget stabil diversitet ­ Ordo-
vicium til Perm og Trias til nu. Elementer
fra denne fauna er derfor til stede i bety-
deligt omfang også i vore dages fauna.
....................................
6
NR. 4 2008
Palæozoisk liv
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk Museum.
Den nautiloide blæksprutte Plectolites
fra Ordovicium i USA. Bredde ca. 7 cm.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omt
e
gn
et
ef
t
e
r
S
e
pk
oski 1984.
background image
at bruge mangfoldighed som direkte mål for
hyppighed. Også i det overordnede miljø skete
der ændringer af betydning for den voldsomme
stigning i biodiversitet. Efter de ret iltfattige for-
hold i Kambrium nåede kloden i Ordovicium op
til et ilt-niveau, der nærmede sig det moderne,
ligesom den gradvise afkøling gennem denne
periode kan have indvirket. Den hurtige spred-
ning af kontinenterne med tilhørende magma-
tisk og vulkansk aktivitet satte gang i udviklin-
gen af provinsialisme, ligesom den tilførte
næringsstoffer, begge dele væsentlige elemen-
ter for stigning i biodiversitet. Endelig er det
muligt, at en forøgelse i mængden af meteorit-
ter kan have været årsag til en mere intens di-
versifikation på en mere varieret havbund, som
det lader til at have været tilfældet for i det
mindste i den baltiske region.
Forskerne står dog stadig over for en række
helt centrale spørgsmål. Hvorfor omfattede den
Kambriske E ksplosion stort set kun udvikling
på det helt overordnede niveau med helt nye
grundtyper, medens den uovertrufne diversifi-
kation igennem GOBE (se forrige side) foregik
på meget lavere taksonomiske niveauer? Hvor-
for skulle der gå 25 millioner år efter den Kam-
briske Eksplosion før GOBE startede? Og hvor-
for stoppede diversifikationen sent i Ordovi
-
cium for så at forblive nogenlunde konstant helt
frem til den Palæozoiske Evolutionære Faunas
endelige sammenbrud i slutningen af
Perm?
Da de dominerende bundlevende,
filtrerende dyr ­ brachiopoder, bry-
ozoer, koraller og søliljer først var
etableret, fortsatte de ufortrødent de-
res udvikling igennem hele Palæozoi-
kum, med nogle af de mest bemær-
kelsesværdige specialiseringer så
sent som i de Perme rev-komplekser i
Glass Mountains, Texas og Salt Ran-
ges, Pakistan. De åbne vandmasser
blev befolket af blæksprutter og fisk
og ­ især i Ordovicium og Silur ­ af
graptolitter.
...................................
NR. 4 2008
7
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
Kambrium­Ordovicium-grænsen ved Green Point i Newfoundland, Canada (488 mio. år). Profilet er foldet og inverteret, så de ældre Kambriske skifre og kalk -
bænke overlejrer yngre Ordoviciske.
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk Museum.
background image
Livet kryber på land
Det var ikke kun i havet, at livet udviklede sig igennem
Palæozoikum. Koloniseringen af landjorden er i alt
væsentligt et Palæozoisk fænomen, skønt der er nogen
evidens for at bakteriebetinget jordbundsdannelse kan
have været udviklet i tilknytning til vandkanter allerede
sent i Prækambrium. Små karsporeplanter som Cooksonia
voksede på land i Mellem Silur, hvor Jordens status som
`den grønne planet' tog sin første, spæde begyndelse. I
begyndelsen af Devon fandtes de første insekter og
sandsynligvis også edderkopper på land, og allerede i
Karbon havde regnormelignende væsner, gigantiske
skorpioner samt lungesnegle sluttet sig til selskabet, med
kolossale guldsmede som luftens første herskere.
Egentlige skove, med sammenhængende trækroner, var
udviklet allerede sent i Devon og gav rige muligheder for
såvel invertebrater som vertebrater. Men de mest
iøjnefaldende kolonister var dog amfibierne, som fx
Acanthostega og Ichtyostega som gjorde deres første
landgang allerede sent i Devon. De vigtigste fund af disse
former fra det centrale Østgrønland antyder, at de, skønt
de stadig havde gæller, havde ud- viklet modificerede
finner, der gjorde det muligt for dem
at kravle på land. Fundet af en Øvre Devon stribe spor fra
det sydvestlige Irland godtgør, at der har været sporadiske
besøg på fast grund. Total tilpasning til landjorden blev
nået i løbet af Karbon, med udviklingen af det amniote æg
(dvs. omsluttet af en fosterhinde).
Padder
Skild-
padder
Øgler
Slanger
Hva
Sva
Pattedyr
Therapsider
Sejløgler
Synapsider
Amnioter
Neogen
Palæogen
Kridt
Jura
Trias
Perm
Karbon
Devon
Geologisk
tidskala
Kvartær
50
100
150
200
250
300
350
Mio
. år
Livet kryber på land
Det var ikke kun i havet, at livet udviklede sig igennem
Palæozoikum. Koloniseringen af landjorden er i alt
væsentligt et Palæozoisk fænomen, skønt der er nogen
evidens for at bakteriebetinget jordbundsdannelse kan
have været udviklet i tilknytning til vandkanter allerede
sent i Prækambrium. Små karsporeplanter som Cooksonia
voksede på land i Mellem Silur, hvor Jordens status som
`den grønne planet' tog sin første, spæde begyndelse. I
begyndelsen af Devon fandtes de første insekter og
sandsynligvis også edderkopper på land, og allerede i
Karbon havde regnormelignende væsner, gigantiske
skorpioner samt lungesnegle sluttet sig til selskabet, med
kolossale guldsmede som luftens første herskere.
Egentlige skove, med sammenhængende trækroner, var
udviklet allerede sent i Devon og gav rige muligheder for
såvel invertebrater som vertebrater. Men de mest
iøjnefaldende kolonister var dog amfibierne, som fx
Acanthostega og Ichtyostega som gjorde deres første
landgang allerede sent i Devon. De vigtigste fund af disse
former fra det centrale Østgrønland antyder, at de, skønt
de stadig havde gæller, havde ud- viklet modificerede
finner, der gjorde det muligt for dem
at kravle på land. Fundet af en Øvre Devon stribe spor fra
det sydvestlige Irland godtgør, at der har været sporadiske
besøg på fast grund. Total tilpasning til landjorden blev
nået i løbet af Karbon, med udviklingen af det amniote æg
(dvs. omsluttet af en fosterhinde).
Padder
Skild-
padder
Øgler
Slanger
Hva
Sva
Pattedyr
Therapsider
Sejløgler
Synapsider
Amnioter
Neogen
Palæogen
Kridt
Jura
Trias
Perm
Karbon
evon
Geologisk
tidskala
Kvartær
50
100
150
200
250
300
M
io
.
år
S jl
l
De
350
....................................
8
NR. 4 2008
Skematisk oversigt over de højere hvirveldyrs udvikling og slægtskab.
Bemærk at fugle og dinosaurer er fælles om en af udviklingslinjerne,
lige som sejløgler, therapsider ('pattedyrlignende øgler') og pattedyrene
deler en anden.
Kilde: http://en.wikipedia.org/wiki/Therapsida (Therapsider).
Kilde: http://commons.wikimedia.org (Sejløgler).
Den nulevende Latimeria (den blå fisk) er ca. 1 1/2 meter lang.
Den regnes som en direkte efterkommer til de lobe-finnede fisk,
der opstod i Devon.
Model af Acanthostega lavet af Richard Hammond.
Dyret nåede en længde på ca. 60 cm. Det er dog usikkert,
om dyret overhovedet gik på land.
K
i
lde: L
ademann For
l
agsaktieselsk
ab,
København 1971.
Foto: Jenn
y
C
lac
k, University
of C
ambridge.
background image
Skild-
padder
Øgler
Slanger
Hvaløgler
Svaneøgler
Flyveøgler
Fugle
Fugle
Dinosaurer
Therapsider
Synapsider
Diapsider
Amnioter
Skild-
padder
Øgler
Slanger
Hvaløgler
Svaneøgler
Flyveøgler
Fugle
Fugle
Dinosaurer
Therapsider
Synapsider
Amnioter
Diapsider
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
...................................
NR. 4 2008
9
eldyrs udvikling og slægtskab.
om en af udviklingslinjerne,
rlignende øgler') og pattedyrene
erapsider).
Kranium fra tetrapoden Ichtyostega fra Devon i Østgrønland.
Længde af kraniet er ca. 15 cm.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omt
e
gn
et
ef
t
e
r
Thomsen 2006; oprin
d
e-
lig k
ompiler
e
t
af Benton og Harper
.
Foto: Jenn
y
C
lac
k, University
of C
ambridge.
background image
vis man ser på Sepkoskis skema over
de tre store marine faunaer, fremgår
det særdeles tydeligt, at den Moder-
ne Evolutionære Fauna ­ i stærk kontrast til den
Palæozoiske Evolutionære Fauna ­ ikke spar-
kes i gang af en voldsom diversifikation. Tvært-
imod; de tidligste repræsentanter for den Mo-
derne Evolutionære Fauna er til stede allerede i
Kambrium, og så stiger familie-diversiteten el-
lers støt og roligt igennem hele Palæozoikum.
Først efter at den voldsomme decimering af alt
liv på Perm­Trias grænsen har banet vejen, ser
vi en vis forøgelse af stigningstakten. På trods
af denne masseuddøen fortsætter mange af de
karakteristiske Palæozoiske elementer. De fast-
siddende, filtrerende former, der var så domi-
nerende i Palæozoikum, var fortsat til stede, og
også disse økologiske typer udvikler sig bety-
deligt i løbet af især Mesozoikum. Men fuld-
kommen dominerende bliver en række helt nye
økologiske typer, der især er karakteriseret ved
at være mobile og meget aktive, som det så
glimrende illustreres ved molluskernes helt
over vældende succes. Bundlevende snegle og
muslinger og fritsvømmende blæksprutter er til
stede alle vegne og dominerer de fleste sam-
fund, nogle gange med udviklingen af ganske
bizarre former, som fx den koral-lignende mus-
lingegruppe rudisterne. Også forskellige fiske-
grupper opstår, og med fremkomsten af de
egentlige benfisk sidst i Mesozoikum ser vi den
mest succesfulde af alle vertebrat-grupper med
over 30.000 beskrevne nulevende arter.
Forholdene i havene efter Perm­Trias græn-
sens ragnarok var langt fra optimale fra en bio-
logisk synsvinkel, og rent palæontologisk er
Nedre Trias utvivlsomst den kedeligste periode
i hele Phanerozoikum med meget få fossiler og
meget få slags. Mange af de forhold, der havde
karakteriseret sammenbruddet i slutningen af
Perm, fortsatte og blev kun gradvis normaliseret
over længere perioder. Således var de dybere
dele af oceanerne fortsat iltfattige, og vandud-
skiftningen var minimal. Da pladebevægelser-
ne tog til med opsplitningen af superkontinen-
tet Pangæa ændrede forholdene sig ganske
H
....................................
10
NR. 4 2008
Moderne Fauna
K
J
T R
P
K
D
S
O
K
E
T
A
n
tal f
a
m
i
l
i
e
r
200
400
600
Geologisk tid (10
6
år)
200
400
600
Malacostraca
Bivalvia
Gastropoda
Gymnalaemata
Demospongia
Rhizopodea
Echinoidea
Chondrichthyes
Mammalia
Reptilia
Osteichthyes
Den Moderne Evolutionære Fauna har gennemlevet en stort set jævn stigning igennem hele Phanerozoikum med
kun mindre afbrydelser i forbindelse med de store episoder af masseuddøen.
Denne fauna er i meget høj grad domineret af snegle, muslinger, forskellige krebsdyr og søpindsvin. Også gym-
nolaemate bryozoer, demospongier og foraminiferer er fremtrædende, men det mest fremtrædende nye element
er de forskellige grupper af marine hvirveldyr: hajer, benfisk, hvaløgler og hvaler.
Illustration: Annabeth Andersen, GEUS.
Omtegnet efter Sepkoski 1984.
Den moderne fauna
Brachiopoder
Muslinger
K
J
T R
P
K
D
S
O
K
E
T
A
n
tal f
a
m
i
l
i
e
r
20
60
100
Geologisk tid
200
400
600 millioner år
40
80
20
60
40
Brachiopoder og muslinger er to store grupper
af marine invertebrater med næsten samme
måde at leve på ­ begge lever fortrinsvis af at
filtrere mikroorganismer fra det omgivende
vand. Brachiopoder og muslinger følger nøje
udviklingen inden for henholdsvis den Pa-
læozoiske og den Moderne Evolutionære Fau-
na. Mens brachiopoderne oplevede en voldsom
nedgang på Perm­Trias grænsen, synes hver-
ken Perm­Trias eller Kridt­Tertiær grænsen at
have nogen væsentlig betydning for udviklin-
gen i muslingernes mangfoldighed.
Illustration: Annabeth Andersen, GEUS.
Omtegnet efter Benton og Harper 1997.
background image
a
...................................
NR. 4 2008
11
markant. Den fysiske op-
splitning gav fornyet fart
på udviklingen af differen-
tierede samfund og egentlige
fauna-provinser, og samtidig
forårsagede den kraftige aktivi-
tet langs midt-oceanryggene en
gradvis opbygning af CO2-niveauet i
atmosfæren. Herved steg temperaturen
gradvist, og Mesozoikum er formodentlig
den varmeste længerevarende periode i
Jordens Phanerozoiske historie ­ ingen
istider og et havniveau, der kulminerede i
Øvre Kridt i den måske mest omfattende trans-
gression i Jordens historie.
Den overordnede udvikling i Kænozoikum
går på nogle måder den modsatte vej ­ fra
varmt til koldt, uden at dette dog satte udviklin-
gen tilbage. Efter nogle voldsomme temperatur-
udsving lige omkring Kridt­Tertiær grænsen
fortsatte de varme forhold i begyndelsen af Pa-
læogen indtil der kom et alvorligt temperatur-
spring på grænsen mellem Paleocæn og Eo-
cæn. Herfra var der et jævnt fald igennem resten
af Palæogen afløst af et meget markant fald om-
kring grænsen mellem Palæogen og Neogen.
Dette temperaturfald er nogenlunde samtidig
med den endelige adskillelse af Australien og
Antarktis, der isolerede sidstnævnte kontinent i
en position lige på Sydpolen. Her-
med var vejen banet for opbyggel-
sen af den Antarktiske iskappe, og
hermed måske for de store istider
mod slutningen af Kænozoikum.
Radiolarier
Ammonitter
Fisk/
conodonter
Kalksvampe
Rugose
koraller
Bryozoer
Komplekse
foraminiferer
Små
foraminiferer
Articulate
brachiopoder
Snegle
Muslinger
Echinodermer
BUNDLEVENDE
S
VØMMENDE
/ PLANKT
ON
Marine
krybdyr
Scleractine
koraller
TRIAS
PERM
Mængden af dyr
Udviklingen hen over Perm­Trias grænsen. Bemærk
hvordan de viste dyregrupper påvirkes forskelligt.
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
Formentlig verdens største
musling, Inoceramus (Spheno-
ceramus) steenstrupi, fra ca.
83 mio. år gamle aflejringer
(Øvre Kridt) i Vestgrønland. Ek-
semplaret er imponerende 180
cm langt, og kan ses i Grøn-
landsudstillingen på Geologisk
Museum i København.
Fo
t
o
:
J
a
k
o
b
L
a
u
t
ru
p,
G
EUS.
Illustration: Annabeth Andersen, GEUS.
Omtegnet efter Hallam og Wignall 1997.
background image
Livet på landjorden
På land var starten af Trias ligeledes karakteriseret ved en meget begrænset aktivitet. Nogle få grupper af krybdyr og padder havde overlevet, heriblandt
therapsiderne, der dominerede vertebratfaunaen på land indtil dinosaurerne tog over sent i Trias. Denne gruppe omfattede såvel planteædere som
rovdyr, og de synes allerede på dette tidspunkt at have udviklet en høj grad af endotermi (varmblodighed), hvilket blandt andet giver sig udslag i, at de
havde en egentlig pels. En særlig grund til at fremhæve denne gruppe er, at de er umiddelbare forfædre til pattedyrene, der jo skulle generobre scenen
efter dinosaurernes forsvinden ved udgangen af Mesozoikum. Også inden for dinosaur-linjen udvikledes der efterhånden en vis grad af endotermi, om
end nok noget senere end hos therapsiderne. De to hovedgrupper af dinosaurer var udskilt fra begyndelsen af Jura, ornithischie-gruppen, der
udelukkende omfatter planteædere som Triceratops, Iguanodon og Stegosaurus, og saurischie-gruppen, der omfatter såvel de enorme planteædende
sauropoder som de forskellige rovøgler, med Tyrannosaurus rex som den vel nok bedst kendte repræsentant. Vigtigt i denne sammenhæng er det også,
at saurischie-gruppen også inkluderer fuglene, og de nyeste fund gør det efterhånden meget svært at definere en klar afgrænsning mellem dinosaurer
og fugle. Allerede fra tidligt i Jura finder vi også de tidligste pattedyr, men det er for det meste ganske små former, der muligvis var nat-aktive på grund
af deres endotermi. Bortset fra fuglene forsvandt hele dinosaurgruppen i forbindelse med Mesozoikum­Kænozoikum grænsen, og vejen lå nu åben for
pattedyrenes indtog. Der kom dog ikke meget ud af det i begyndelsen. Indtil det store temperatur-hop på grænsen mellem Paleocæn og Eocæn var
udviklingen behersket, og kun et begrænset antal nu uddøde mellemstore grupper er kendt. Men med det nævnte temperatur-hop kom der gang i
tingene, og inden for et forbløffende kort tidsrum finder vi de første repræsentanter for en betragtelig del af de moderne pattedyrgrupper. Selv om de
ældste fossiler i en række grupper derfor optræder næsten samtidig, antyder molekylære undersøgelser dog, at pattedyrenes diversifikation må være
startet helt tilbage i det mellemste Kridt. Efter Nedre Eocæn synes ingen nye pattedyrgrupper at være kommet til.
Selv om co-evolution imellem planter og dyr er et veletableret faktum på lavere taksonomiske niveauer, er der ingen indlysende sammenhænge, når
vi ser på de overordnede mønstre i planternes udvikling sammenlignet med pattedyrenes. De karsporeplanter, der havde domineret de Karbone
kulsumpe, forsvandt i løbet af Perm, og fra Trias begyndte de nøgenfrøede planter at få større og større betydning, selv om bregnerne stadig var
særdeles vigtige. Først i løbet af Kridt udvikledes de første egentlige blomsterplanter, de dækfrøede, og allerede mod slutningen af Kridt var de
dominerende i de fleste miljøer. Måske opstår de første tætte skove som følge af denne dominans, og udviklingen af de mange pattedyrlinjer tidligt i
Kænozoikum synes i nogen grad at være koblet til dette overordnede miljø. I Neogen udbredes græsser voldsomt, måske som følge af de lavere
temperaturer, og der sker en gradvis udvikling hen imod de meget markante klimazoner, vi kender i vore dage. Den samlede effekt af disse udviklinger
medfører en yderligere opsplitning i samfund, og især skiftet fra blade til græsser som føde giver en voldsom udvikling inden for enkelte af
pattedyrgrupperne.
S
D
K
P
P
T
N
K
J
K
K
O
Mesozoikum
Palæozoikum
Kænozoikum
250 Familier
Urpadder og krybdyr
Dinosaurer og flyveøgler
Moderne fauna
250 mio.
65 mio.
542 mio.
Diversitetsudviklingen blandt de højere vertebrater.
....................................
12
NR. 4 2008
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omt
e
gn
et
ef
t
e
r
Ben
t
on 1985.
background image
levet, heriblandt
eædere som
g udslag i, at de
nerobre scenen
endotermi, om
n, der
planteædende
æng er det også,
em dinosaurer
ktive på grund
n lå nu åben for
g Eocæn var
der gang i
er. Selv om de
ation må være
menhænge, når
Karbone
adig var
t var de
rlinjer tidligt i
e lavere
sse udviklinger
e af
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
24
T
r
ic
onodonta
M
u
ltituber
culata
MARS
UP
ALIA
XENAR
THRA
MONO
TREMA
T
A
S
y
mmetr
odonta
Deltather
oida
T
u
bulidentata
T
enr
ec
oide
a
M
a
cr
osc
e
lide
a
Hvr
a
c
oide
a
Pr
oboscide
a
S
i
r
enia
Neog
en
P
alæog
en
Kridt
Jur
a
Tr
i
a
s
200
146
65
K
100
91
140
PLACENTALIA
MAMMALIA
Ausktribospheni
da
Lipotyphla
C
h
ir
opter
a
Artiodactyla
Ce
t
a
c
e
a
Litopter
n
a
P
erissodactyla
Notoungulata
Ca
r
n
i
v
o
r
a
Cr
eodonta
Primates
P
h
olidota
Sc
andentia
Dermopter
a
Rodentia
L
a
gomorpha
?
?
? ?
?
?
S
D
K
P
P
T
N
Mesozoikum
Palæozoikum
K
J
K
K
O
Kænozoikum
450 Familier
Primitive
Karsporeplanter
Karsporeplanter
Nøgenfrøede planter
Dækfrøede planter
250 mio.
65 mio.
542 mio.
...................................
NR. 4 2008
13
Pattedyrenes udvikling og slægtskab. Bemærk udskillelsen af kloakdyr (Monotremata: næbdyr & myrepindsvin) allerede i begyndelsen
af Jura, samt udskillelsen af pungdyrene (Marsupalia) og elefantgruppen (elefanter, søkøer, m.m.) henholdsvis tidligt og midt i Kridt.
De øvrige moderne grupper er stort set alle udviklet tidligt i Palæogen (den ældre del af Tertiær), i tiden efter dinosaurernes forsvinden.
Diversitetsudviklingen blandt landplanterne.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omt
e
gn
et
ef
t
e
r
Ben
t
on og Harper
1997.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omtegnet
ef
ter
Niklas

et. al.
1983.
background image
Livets opbygning
n af Charles Darwins mest centrale te-
ser i `Arternes oprindelse' var, at alt le-
vende ­ fossilt såvel som nulevende ­
kunne føres tilbage til en fælles begyndelse.
Hans forbløffende indsigt er siden blevet fast -
slået gennem moderne studier, og `livs-træets'
utallige grene forbinder således en moderne bi-
odiversitet på over 10 millioner arter tilbage til
en enkelt, hypotetisk mikroorganisme i bjergar-
ter, der er omkring 3,8 milliarder år gamle (Dar -
wins `livs-træ' er vist på side 4 i Geoviden nr. 3,
2008). Gennem tiderne har organismerne ud-
viklet sig til nye arter, nogle gange langsomt in-
den for en enkelt linje (fyletisk gradualisme) og
nogle gange ved meget hurtig fremkomst af
mange nye linjer, afbrudt af intervaller med stil-
stand (punktueret ligevægt). Der kendes nu tal-
rige eksempler på såkaldt mikro-evolution in-
den for grupper så forskelligartede som dia-
toméer, foraminiferer, bryozoer, trilobitter, sneg-
le, heste og hominider (menneske-gruppen). De
fossiler, man har fundet, gør det imidlertid også
muligt at studere processer, der finder sted over
længere tidsrum fx 10 millioner år eller mere,
såkaldt makro-evolution.
De statistiske analyser af den globale fore-
komst af marine invertebrater, gennemført af
Jack Sepkoski sidst i 1970'erne og 1980'erne,
identificerede tre evolutionære faunaer: en
Kambrisk (domineret af besynderlige mollusker
og echinodermer sammen med non-artikulate
(ikke-leddelte) brachiopoder og trilobitter), en
Palæozoisk (domineret af filtrerende organis-
mer), samt en Moderne Evolutionær Fauna (med
en overvægt af detritus-ædende organismer).
Samfundsstrukturerne og den ernæringsmæs-
sige kompleksitet varierede markant mellem
hver af de evolutionære faunaer; de synes af ha-
ve meget forskellige diversitetsmønstre, og det
er muligt, at disse evolutionære faunaer havde
helt forskellige reaktionsmønstre i forhold til æn-
dringer i miljøet. Lignende mønstre i skiftet mel-
lem forskellige stadier synes at genfindes både
for landplanter og landlevende vertebrater.
Ud over at fastlægge vekslende diversitet in-
den for forskellige hovedgrupper af organismer
kan den totale mængde af fossiler til rådighed
ligeledes illustrere de overordnede ændringer i
samfundenes og økosystemernes fundamenta-
le struktur, elementerne i den såkaldte evoluti-
onære økologi. David Bottjer og hans kolleger
har forsøgt at kortlægge den økologiske arki-
tektur bag de større biotiske ændringer, der lig-
ger til grund for den evolutionære økologi. `Første-
niveau-ændringer' er simpelthen op
ståen eller
forsvinden af et overordnet økosystem, som fx li-
vets oprindelse eller kolonisationen af landjor-
den. `Andet-niveau-ændringer' omfatter struktu-
relle ændringer inden for et økosystem, så som
opståen eller forsvinden af fundamentale livs-
måder (eksempelvis filtrering, fastsiddende
benthos eller fritsvømmende rovdyr). Det tredje
niveau omfatter skift i samfundenes struktur,
det kan være ændringer i højden eller dybden af
aktiviteten i benthos. Endelig omfatter fjerde ni-
veau opståen eller forsvinden af specifikke pa-
læo-samfund.
Kambrium
Ordovicium
Silur
Devon
Perm
Karbon
Trias
Jura
Kridt
Tertiær
Ediacarium
Evolutionære faunaer
Moderne
Palæozoisk
Kambrisk
F
ami
lier
Ediacarisk
Tommotisk
Masseuddøen
100
200
300
400
500
635 millioner år
600
400
200
800
....................................
14
NR. 4 2008
De tre marine, evolutionære faunaers (henholdsvis den Kambriske, Palæozoiske og Moderne fauna) udvikling på familieniveau igennem Phanerozoikum.
Kurven er baseret på en statistisk analyse af fossilers tidsmæssige udbredelse.
E
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omt
e
gn
et
ef
t
e
r
S
e
pk
oski 1984.
background image
Globale diversifikationsmønstre
Darwins `livs-træ' antyder klart en udvikling fra
én til mange arter. Denne ekspansion kan teo-
retisk beskrives ved tre matematiske modeller:
en ret linje, en eksponentiel kurve, eller en logi-
stisk kurve, alle tre afbrudt af intervaller med
masseuddøen.
En linear model implicerer til -
føjelse af et fast antal nye arter per tidsenhed,
hvilket betyder at artsdannelses-raten faktisk
falder i tidens løb; denne model er forkastet af
de fleste forskere.
En eksponentiel model er i
bedre overensstemmelse med `livs-træet', idet
den implicerer en nogenlunde konstant arts-
dannelses-rate, der med en konstant fordobling
i artsantal per tidsenhed vil føre til en ekspo-
nentiel vækst i diversitet. Denne model har
været brugt til at forklare diversitetsmønstrene
hos de landlevende hvirveldyr, og den synes at
passe med udviklingen inden for Sepkoskis
Moderne Evolutionære Fauna.
En logistisk mo-
del derimod illustreres bedst ved en S-formet
kurve, der afspejler en langsomt stigende arts-
dannelses-rate i begyndelsen efterfulgt af en
hurtig stigning, der efterhånden flader ud om-
kring et mætningsniveau, hvor artsdannelses-
raten igen bliver lav. Denne model matcher ud-
viklingen i den marine Palæozoiske Evolu
-
tionære Fauna samt landplanterne, hvor de en-
kelte grupper når et ligevægtsniveau i deres di-
versitet. Man kan derfor spørge sig selv, om vor
klode kun kan rumme et endeligt antal arter in-
den for de enkelte biota, eller om livet vil for-
sætte sin ekspansion, indtil det løber tør for
kulstof? På disse niveauer er der ingen overord-
net konsensus imellem forskerne. Den funda-
mentale evolution foregår på artsniveauet dre-
vet frem af biologiske, såvel som klima- og
miljøpåvirkninger på en baggrund af skiftende
havniveauer og sejlende kontinenter, og det er
måske nok for naivt at forestille sig, at sådanne
komplekse processer kan modelleres med så
simple ligninger.
Masseuddøen
Uddøen er foregået til alle tider, med forsvinden
af måske 5-10 % af alle arter for hver million år.
Masseuddøen derimod omfatter uddøen af
mange arter med forskellige livsmåder og le-
vesteder inden for et kortere tidsinterval og i et
omfang, der ligger betydeligt over den alminde-
lige baggrundsuddøen. Den har vist sig at være
af overordentlig stor betydning for den evolu -
tionære proces, idet man kan sige, at livet på en
måde starter forfra. Således overtog mollusker-
ne de miljøer, som brachiopoderne
havde domineret før den store masse -
uddøen på grænsen mellem Perm og
Trias, ligesom pattedyrene overtog dino-
saurernes rolle efter den store masse-
uddøen på Kridt ­Tertiær grænsen. Pa-
læontologerne har defineret fem `store'
tilfælde af masseuddøen. Hertil kom -
mer nutidens diversitetskrise, der nogle
gange bliver nævnt som den sjette. Til-
svarende nævnes den uddøen, der af-
sluttede den sen-Prækambriske Edia-
carabiota, nu om dage i samme kate-

gori. De nyeste data analyseret af Ri-
chard Bambach antyder imidlertid, at
der rent faktisk kun har været tre rig-
tigt store episoder af masseuddøen:
sidst i Ordovicium, ved slutningen af
Perm og ved slutningen af Kridt.
Sidst i Ordovicium:
TOFaser adskilt af
omkring 1 million år. Omkring 85 % af
alle arter forsvinder og masseuddøen
berører de fleste systematiske og
økologiske grupper. Som årsager er
nævnt et køligere klima, oceanografi-
ske ændringer med eutrofiering og
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
...................................
NR. 4 2008
15
Fossiler fra Den Palæozoiske Evolutionære Fauna. A: Megistaspis (trilobit) fra Ordovicium, Bornholm. Det viste eksemplar er 10 cm langt. B: Undulograptus (grap-
tolit) fra Ordovicium, Newfoundland, Canada. Længde ca. 1,5 cm. C: Ahtiella (brachiopod) fra Ordovicium, Rusland. Bredden er 10 mm. D: Oepikodus evae (cono-
dont) fra Ordovicium, Norge. Længde 0,2 mm.
A
C
D
B
Foto: P
e
ter
W
a
r
n
a-M
oors, GE
U
S
.
Foto: David A.
T
.
Harper
, Geologisk
M
u
seum.
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
Foto: S
.
Henry
W
i
l
l
iams, former
l
y
M
e
morial University
,
Newfoundland.
background image
iltsvind associeret med opbygningen og af-
smeltning af udbredte iskapper på det store,
sydlige kontinent Gondwanaland.
Sidst i Devon:
Omfattende uddøen igennem en
periode på omkring 3 millioner år. Omkring 80 %
af alle arter forsvinder og de fleste systematiske
og økologiske enheder bliver berørt. Henført til
klimarelaterede ændringer i havniveau og et
udbredt iltsvind.
Sidst i Perm:
Tre eller flere episoder inden for 3
millioner år, især de to sidste er meget omfat-
tende. Mere end 95 % af alle arter forsvinder og
alle systematiske og økologiske grupper er be-
rørt. Henført til galoperende drivhus-effekt
igangsat af omfattende vulkansk aktivitet. Se
boks side 18 om Perm­Trias grænsen.
Sidst i Trias:
To episoder i løbet af 15 millioner
år, hvor omkring 75 % af alle arter forsvinder.
Uddøen berører mange systematiske grupper
inden for nogle økosystemer. Henført til ilts-
vind.
Sidst i Kridt:
Geologisk set nærmest samtidig
over hele kloden. Omkring 75 % af alle arter for-
svinder. Mange systematiske og økologiske
grupper, herunder plankton, er berørt. Henført
til sammenstød med et meteor, måske associe-
ret med omfattende vulkansk aktivitet. Se boks
side 19 om Kridt­Tertiær grænsen.
Ti trin på livets vej
Livets overordnede udvikling kan også beskri-
ves på en anden måde nemlig ved at se på nog-
le af de væsentligste makro-evolutionære trin.
De ti, der er udvalgt her, kan selvfølgelig disku-
teres og der er skam alternativer, men de her
udvalgte står for nogle af de mere markante fo-
røgelser i diversitet. Dette gælder naturligvis i
særlig grad for selve livets oprindelse.
Livets oprindelse:
Komplekse organiske mole-
kyler blev genereret i de ældste Prækambriske
oceaner. Teorien underbygges ved sammensæt-
ningen af kulstofisotoperne i nogle af Jordens
ældste bjergarter samt med fundet af de første
bakterier i bjergarter, der er mindst 3,5 milliar-
der år gamle. Ud over at være grundlæggende
for den biologiske diversitet, startede disse tid-
lige former de processer, der med tiden skulle
forhøje iltindholdet i såvel atmosfæren som
oceanerne og dermed bane vejen for de efter-
følgende, mere komplekse livsformer.
Eukarioterne og begyndelsen til kønnet opde-
ling:
Eukarioterne er normalt karakteriseret ved
relativt store celler, der indeholder organeller
og cellekerner med kromosomer. Denne gruppe
formerede sig seksuelt med deraf følgende ud-
veksling af genetisk materiale og en langt høje-
re variation inden for en population.
Flercellede former:
Grupper af eukariote celler,
der gradvis organiserede sig til organer og væv,
banede vejen for metazoernes, de flercellede
dyrs, udvikling. Nogle af de første multicellu-
lære eukarioter, rødalgerne, kendes fra 1,2 mil-
liarder år gamle bjergarter i det Canadiske
grundfjeldskjold. På det tidspunkt var der for-
modentlig mindst 20 adskilte linjer med flercel-
lede former nedstammende fra den samme, ik-
ke meget ældre forfader. 400 millioner år se -
nere var de første metazoer formodentlig udvik-
let. Eukaryoterne er nærmere beskrevet og af-
bildet på side 15 i Geoviden nr. 3, 2008.
Skeletdannelse:
I løbet af det allertidligste
Kambrium dukkede skeletbærende organismer
op i stort omfang, hvad enten skelettet nu blev
brugt som beskyttelse mod rovdyr eller ud-
tørring, eller som støtte for muskler og organer.
En bred vifte af materialer indgik i skeletkon-
struktionen: apatit (protoconodonter der for-
mentlig er tæt beslægtet med de nutidige pilor-
me), organo-fosfat (brachiopoder & vertebra-
ter), aragonit (mollusker), calcit (koraller, bra-
chiopoder, bryozoer, trilobitter & ostracoder),
opal (radiolarer & spongier), samt endelig uor-
ganiske korn sammenkittet med organiske ma-
terialer (foraminiferer). Se side 14 i Geoviden nr.
3, 2008.
Predation:
Rovdyr var tilsyneladende endnu ik-
ke til stede i Ediacarium. Derimod tyder borede
skaller på, at rovdyrene havde en betydelig
plads i de marine økosystemer allerede tidligt i
Nedre Kambrium og derfor har kunnet været sty-
....................................
16
NR. 4 2008
MESOPROTEROZOIKUM
NEOPROTEROZOIKUM
PHANEROZOIKUM
Morfologisk forskellighed
Økosystemets stabilitet
Eumetazoers opståen
Opståen af pelagiske Eumetazoer
Ediacarium
Ediacarium
Den Kambriske Eksplosion
1600
1000
630
542
0 Mill. år
Teoretisk illustration af det fundamentale skift i det overordnede globale økosystem koblet til de flercellede organismers opståen i Ediacarium. I de umådeligt lange tidsrum
før Ediacarium var variationen i form (den morfologiske forskellighed) ubetydelig og det globale økosystem udifferentieret og stabilt. Efter Ediacarium blev variationen i
form hurtigt enorm, økosystemerne blev mere og mere komplekse, med deraf følgende følsomhed over for selv små ændringer i det fysiske miljø. Dette dramatiske skift i
Jordens overordnede biologiske struktur falder sammen med `Snowball Earth' intervallet (de tre glaciationer vist med blå trekanter) og den første optræden af fri ilt i atmo-
sfæren. De gule fald i morfologisk forskellighed angiver de store Phanerozoiske episoder af masseuddøen, medens de modsvarende stigninger i økosystemernes stabilitet
repræsenterer de kortvarige perioder efter en masseuddøen, hvor mangfoldigheden var nedsat.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omtegnet
ef
ter
Butterfield 2007.
background image
rende for den overordnede udvikling. Co-evolu-
tion i systemerne af rov- og byttedyr inden for
disse faunaer førte til udviklingen af såvel mere
offensive (mere effektive kæber og klosakse) som
mere defensive strategier (tykkere og mere orna-
menterede skaller); sådanne 'våbenkap- løb' in-
tensiveredes voldsomt i løbet af Mesozoikum.
Biologiske rev:
Disse marine ækvivalenter til de
tropiske regnskoves diversitet opbygger i vore
dage mægtige strukturer med mange arter af
farverige koraller, der danner baggrund for et
myldrende liv, der rækker fra småkrebs til hajer.
Opståen af rev var således et væsentligt trin i ud-
viklingen af Jordens mangfoldighed. De første
egentlige rev optræder sandsynligvis i Tidlig
Kambrium med børsteorme og særprægede
spongier som de helt dominerende rammebyg-
gere. Igennem Jordens historie har et antal me-
get forskellige grupper været centrale i kon-
struktionen af rev, herunder stromatoporide
spongier (dyriske havsvampe), visse former for
koraller, samt alger og bryozoer.
Erobringen af landjorden:
Organismer, der vovede sig på land, stod over
for en række udfordringer, så som dehydrering,
påvirkning af tyngdekraften og respiration.
Planterne udviklede et system med forstærkede
kar, spalteåbninger til at styre respiration og
transpiration, samt en voksagtig beskyttelses-
hinde, medens vertebraterne udviklede en
vandtæt hud, lunger og et støttende skelet. Ko-
loniseringen af landjorden banede vejen for en
hel serie af radiation til at udfylde det nye, helt
åbne økologiske råderum for talrige plante- og
dyregrupper.
Træer og skove:
I løbet af det seneste Devon og
Karbon udvikledes de første skove med træer
som
Lepidodendron og Sigillaria på over 30 me-
ter. Med træernes kroner, blade og bark, samt
skovbundens lag af døde blade gav skovene
mulighed for et helt nyt sæt af livsmåder, i man-
ge etager. Skovenes opdukken falder tæt sam-
men med et spring i mangfoldigheden inden for
så forskellige grupper som planter,
insekter, edderkopper, amfibier og
reptiler.
Flyvning:
De første ægte flyvere duk-
kede op i de Karbone skove, da insek-
ter formodentlig blev lokket op i
træernes kroner, og hen mod slutnin-
gen af perioden blev skovene afpa -
truljeret af guldsmede med et vinge-
fang på 75 cm. Svæveflyvende reptiler
forekom allerede sent i Perm, og de
første ægte flyvende pterosaurer ken-
des fra Trias. Senere i Mesozoikum
kom også fuglene til, med rigtigt fly-
vende former fra Kridt. Indtagelsen af
lufthavets enorme økologiske rum er
således foregået gentagne gange.
Bevidsthed:
Med sin uforholdsmæs-
sigt store hjerne og den dertil koblede
evne til at tænke over såvel nutid som
fortid og fremtid, samt reflektere over,
og således undersøge sin egen eksi-
stens er mennesket unikt inden for
dyreriget ­ tror vi nok.
1.8
23
65
145
200
251
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
v
icium
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
...................................
NR. 4 2008
17
Blok med talrige eksemplarer af det
regulære søpindsvin Temnocidaris
danica fra Fakse Kalkbrud (Danien,
ca. 63 mio. år). Blokken er erklæret
Danekræ (DK3).
Svampeflorvinge tilhørende netvingeordenen. Insektet er fundet i en løstliggende ravklump og er formodentlig 45­50 mio. år gammelt (Eocæn). Danekræ (DK 370).
Foto: S
t
en L
e
nnert
Jak
obsen, Geologisk
M
u
seum.
Foto: S
t
en L
e
nnert
Jak
obsen, Geologisk
M
u
seum.
background image
Kridt­Tertiær g
Selv om `kun' ca. 7
første var der nogl
ledefossilgrupper.
over hele kloden. E
grund til at beskæf
lokaliteter i Jylland
ingen steder i Verd
bundlevende inver
par nye væsentlige
fødekæden i havet
særligt lang tid før
efterhånden er sol
I manges opfatt
et meteor på omkr
mængder støv, der
katastrofale følger
af grundstoffet Irid
overlevere. Sålede
omfattende vulkan
Bemærk at inden f
foreligger dog end
Perm­Trias grænsen
Perm­Trias grænsen repræsenterer den værste prøvelse, livet på Jorden har været udsat for ­ mere end 95 % af alle dyrearter forsvandt på forbløffende kort tid.
Langt de fleste forsvandt i to korte episoder adskilt af måske mindre end 1 million år. Det biologiske sammenbrud på Perm­Trias grænsen er det største kendte i
Jordens historie, men langt fra det første: Tidligere masseuddøen i stor skala kendes både fra Devon og Ordovicium, samt fra Ediacarium i slutningen af
Prækambrium. Årsagerne er tilsyneladende forskellige fra gang til gang, men som de seneste tiders debat har vist, er de oftest yderst vanskelige at klarlægge. I
havet gik det værst ud over trilobitterne, samt talrige familier og ordner inden for alle de dominerende dyregrupper i den Palæozoiske Evolutionære Fauna.
Brachiopoder, bryozoer, koraller og søliljer blev således alle ramt hårdt, og den senere genopblomstring inden for de tre sidste grupper sker inden for linjer, der
først udvikles i Mesozoikum, i forbindelse med den Moderne Evolutionære Fauna. Også på land var det økologiske sammenbrud på grænsen nær totalt, selv om
den procentuelle uddøen måske var knap så omfattende. Mest iøjnefaldende var at de velkendte sejløgler (pelecysaurer) og de store trædannende
karsporeplanter forsvandt. Efter det nær-totale sammenbrud kom retableringen af de biologiske og økologiske strukturer kun langsomt i gang, diversiteten forblev
på et meget lavt niveau i ganske lang tid, og først efter måske 30 millioner år kan man tale om, at den økologiske kompleksitet var nogenlunde genoprettet.
Der har været fremført flere årsager til den nær-totale udryddelse af liv på kloden, som vi her taler om. Mest taler for en model baseret på en voldsom
vulkanisme i det østlige Asien, der er påvist i såvel Sibirien som Kina, uden at sammenhængen dog derfor kan betragtes som ganske afklaret. Den kraftige
forøgelse i CO2-udstrømningen til atmosfæren kan have hævet temperaturen voldsomt i en drivhus-effekt, der løb totalt løbsk. Dette kan have forårsaget et stop i
den dybe cirkulation i oceanerne, der normalt er betinget af nedsynkning i de kolde pol-områder. Omvendt vil den voldsomme askemængde i atmosfæren kunne
have blokeret for Solen i det såkaldte `nuclear winter' scenario, der også har været bragt på banen i forbindelse med Kridt­Tertiær grænsen.
....................................
18
NR. 4 2008
Foto: S
t
en L
e
nnert
Jak
obsen, Geologisk
M
u
seum.
Kilde: http://commons.wikimedia.org
background image
Kridt­Tertiær grænsen
Selv om `kun' ca. 75 % af alle arter forsvandt på denne grænse, rangerer den alligevel højt på listen over masseuddøen. Grundene hertil er flere. For det
første var der nogle meget celebre `ofre', dinosaurerne og ammonitterne, hvoraf sidstnævnte fra gammel tid har været en af mest benyttede
ledefossilgrupper. For det andet er det nok den mest `ægte' masseuddøen, idet den foregik over meget kort tid og ­ har det vist sig ­ stort set samtidig
over hele kloden. Endelig spiller de meget dramatiske scenarier, der i de senere år har været manet frem i medierne, sikkert en stor rolle. En særlig
grund til at beskæftige sig med netop denne masseuddøen i Danmark er de helt enestående blotninger, som vi finder i Stevns Klint og en række små
lokaliteter i Jylland. I den veludviklede lagserie omkring Kridt­Tertiær grænsen finder man de direkte vidnesbyrd om denne grænses katastrofe, og
ingen steder i Verden kan den heraf styrede udvikling i den marine fauna studeres bedre end i Danmark. Her er ganske vist ingen dinosaurer, men de
bundlevende invertebraters diversitet skal tælles i tusinder, så udviklingen har kunnet kortlægges i detaljer. Med hensyn til `ofrene' er der kommet et
par nye væsentlige grupper til: de planktoniske foraminiferer og de ligeledes planktoniske coccolitter. Det er altså selve det pelagiske fundament for
fødekæden i havet, der bliver hårdt ramt. For begge grupper gælder det dog, at en del arter faktisk overlevede selve grænsens kaos, om end der ikke gik
særligt lang tid før de nye, Palæogene former havde taget over. Helt det samme kan man tilsyneladende sige om de ovennævnte ammonitter, idet der
efterhånden er solid evidens for at også denne gruppe overlevede et kort tidsrum efter grænsen.
I manges opfattelse er årsagen til denne masseuddøen nu helt afklaret efter fundet af et krater på over 200 km i diameter, der markerer nedslaget for
et meteor på omkring 10 km i diameter på Yucatan platformen netop på Kridt­Tertiær grænsen. Ved dette gigantiske sammenstød produceredes store
mængder støv, der formodes at have lukket det meste lys og varme fra Solen ude i længere tid ­ det såkaldte `nuclear winter' scenario ­ med
katastrofale følger for livet på hele kloden. Nedslaget genkendes entydigt over hele kloden, og altså også i Danmark, på en stærkt forøget koncentration
af grundstoffet Iridium. Men de biologiske vidnesbyrd ikke helt så entydige endda, som det antydes af blandt andet forekomsten af de ovennævnte
overlevere. Således kan man også inden nedslaget konstatere markante ændringer i såvel miljø som fauna. Påvirkning fra den samtidige, meget
omfattende vulkanske aktivitet på det Indiske sub-kontinent kan derfor ikke udelukkes.
Bemærk at inden for de senere år er det blevet foreslået at afskaffe betegnelsen `Tertiær' som formel stratigrafisk enhed; ingen formel beslutning
foreligger dog endnu, så indtil det sker, opretholdes Tertiær, med underenhederne Palæogen og Neogen.
på forbløffende kort tid.
en er det største kendte i
m i slutningen af
nskelige at klarlægge. I
volutionære Fauna.
sker inden for linjer, der
nsen nær totalt, selv om
ædannende
i gang, diversiteten forblev
nlunde genoprettet.
t på en voldsom
klaret. Den kraftige
n have forårsaget et stop i
ngde i atmosfæren kunne
sen.
...................................
NR. 4 2008
19
Kridt­Tertiær grænsen ved Rødvig, Stevns
Klint. Fiskeleret, der findes på grænsen, ses
ca. 25 cm over hammerskaftet. Nærbillede af
fiskeleret ses til venstre.
Fotos: Jan Audun Rasmussen, Geologisk Museum.
Foto: S
t
en L
e
nnert
Jak
obsen, Geologisk
M
u
seum.
background image
Et ca. 64 mio. år (Tidlig Danien) gammelt, kalkskallet mikrofossil tilhørende ordenen Foraminiferida. Det
viste eksemplar er fra Tuba-13 boringen i København og har en diameter på ca. 0,2 mm. Foraminifererne
var især et vigtigt faunaelement i den moderne, evolutionære fauna, og er særdeles almindelige i Dan-
marks kridtklinter. Skalbærende foraminiferer opstod for op imod 542 mio. år siden og findes i bedste vel-
gående i vore dage.
Geocenter Danmark
Er et formaliseret samarbejde mellem de fire selvstændige institutioner De Nationale Geologiske
Undersøgelser for Danmark og Grønland (GEUS), Geologisk Institut ved Aarhus Universitet samt Institut
for Geografi og Geologi og Geologisk Museum begge ved Københavns Universitet. Geocenter Danmark
er et center for geovidenskabelig forskning, uddannelse, rådgivning, innovation og formidling på højt
internationalt niveau.
udgiver
Geocenter Danmark.
Schultz Portoservice
Postboks 9490
9490 Pandrup
Ændring vedr. Abonnement
ring venligst tlf.: 38 14 29 31
Returneres ved varig adresseændring
Afsender:
Magasinpost
ID-nr.
Redaktion
Geoviden - Geologi og Geografi redigeres af Senior-
forsker Merete Binderup (ansvarshavende) fra GEUS i
samarbejde med en redaktionsgruppe.
Geoviden - Geologi og Geografi udkommer fire gange
om året og abonnement er gratis. Det kan bestilles ved
henvendelse til Finn Preben Johansen, tlf.: 38 14 29 31,
e-mail: fpj@geus.dk og på www.geocenter.dk, hvor man
også kan læse den elektroniske udgave af bladet.
ISSN 1604-6935
(papir)
ISSN 1604-8172
(elektronisk)
Produktion: Annabeth Andersen, GEUS.
Tryk: Schultz Grafisk A/S.
Forsidebillede: Exellia, et tidligt medlem af aborregrup-
pen, ca. 12 cm lang, fundet i moleret på Fur.
Foto: Sten Lennart Jakobsen, Geologisk Museum.
Reprografisk arbejde: Benny Schark, GEUS.
Illustrationer: Forfattere og Grafisk, GEUS.
Eftertryk er tilladt med kildeangivelse.
De Nationale Geologiske Undersøgelser
for Danmark og Grønland
(GEUS)
Øster Voldgade 10
1350 København K
Tlf: 38 14 20 00
E-mail: geus@geus.dk
Institut for Geografi og Geologi
Øster Voldgade 10
1350 København K
Tlf: 35 32 25 00
E-mail: info@geogr.ku.dk
eller info@geol.ku.dk
Geologisk Museum
Øster Voldgade 5-7
1350 København K
Tlf: 35 32 23 45
E-mail: rcp@snm.ku.dk
Geologisk Institut
Høegh-Guldbergs Gade 2, B.1670
8000 Århus C
Tlf: 89 42 94 00
E-mail: geologi@au.dk
Eoglobigerina eobulloides
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
Grafik
© Geocenter Danmark Øster Voldgade 10, 1350 København K Tlf.: 38 14 20 00 E-mail:
Sidst ændret : Mandag 22. Dec., 2008
* Valid HTML 4.01!Valid CSS!