Grafik
Grafik
IGN*Geologisk Museum*Institut for Geoscience*GEUS
Om centret
Publikationer og geofakta
Kurser
Projekter
 Til forsiden > Publikationer og geofakta > Geoviden > Geoviden 2008, nr. 3
Sitemap

Geoviden 2008, nr. 3

background image
2008
GEOLOGI OG GEOGRAFI NR. 3
Livets historie
Prækambrium
· Det tidligste liv
· De tidlige mikrober
· Dyreriget opstår
background image
L
IV PÅ JORDEN har formodentlig eksi-
steret lige så længe som forholdene
efter solsystemets dannelse har
gjort det muligt. Tilstedeværelsen af vand i
flydende form er tilsyneladende den helt
nødvendige forudsætning, og den synes at
have været på plads allerede for 4,4 mia. år
siden. Spor efter organismers stofskifte er
fundet i selv de allerældst bevarede sedi-
mentære bjergarter med en alder på 3,8
mia. år, og de tidligste egentlige fossiler er
omkring 3,5 mia. år gamle. Alligevel skulle
der gå yderligere op mod 2,5 mia. år før de
første dyr så dagens lys. Dette første hæfte
om livets historie omhandler denne første,
lange periode.
Introduktion
Fossiler dokumenterer livets historie på vor pla-
net gennem de sidste 3,5 milliarder år, samtidig
med at de har givet os et enestående indblik i
udviklingen af forholdene på Jorden. I grove
træk ser det ud som om de uddøde organismer
udgør 99 % af de arter, der nogensinde har le-
vet. Det er derfor nødvendigt at forsøge at for stå
dem, deres form og funktion, for at afdække,
hvordan det sande `livets træ' ser ud, samt hvor-
dan selv de ældste organismer passede ind i nu
forsvundne økosystemer. Herudover kan for
-
ståelsen af fortidens økosystemer og deres mil-
jø være en hjælp til at forstå, hvordan forholde-
ne på Jorden kan ændre sig i fremtiden. Mange
fossilfund er næsten uden for vor fatteevne: En
rotte på 1 ton, et miniaturemenneske, giganti-
ske guldsmede og skorpioner, samt fjerklædte
dinosaurer. Mange fossiler slår selv de vildeste
science fictions, som beboere i en endeløs ræk-
ke af alternative verdener, inden for tilsynela-
dende almindelige landskaber befolket med et
helt anderledes hold aktører. Inden for de sid-
ste 50 år har vidnesbyrd baseret på fossiler i sti-
gende grad været centrale i besvarelsen af nog-
le af de store spørgsmål, så som evolutionens
mønstre og hastigheder, årsager til ­ og konse-
kvenser af ­ masseuddøen, uddøde gruppers
....................................
2
NR. 3 2008
Livets historie
Prækambrium
Hajhoved og -tænder. Figuren er fra et upubliceret katalog fremstillet i Vatikanet in-
deholdende naturhistoriske objekter. Danskeren Nicolaus Steno (Niels Stensen) be-
nyttede illustrationen til at påvise den biologiske oprindelse af fossile tænder fundet
i Appenninerne i 1667.
background image
palæobiologi, udviklingen og strukturen af de
Karbone kulsumpe, samt menneskets oprindel-
se. Ældgamle embryoner, dvs. meget tidlige fo-
stre, og molekyler giver yderligere indblik i dy-
renes og planternes udvikling, og palæ -
on tologi er fortsat en væsentlig disci-
plin inden for jagten på yderligere
kulbrinteforekomster.
Men hvordan kan man så egent-
lig vide, at livet har udviklet sig
igennem næsten 4 milliarder
år her på Jorden? Den dan-
ske multibegavelse Ni-
colaus Steno (Niels
Stensen) fremlagde
en hel række fun-
damentale nye ob-
servationer og konklu-
sioner i den sidste halvdel af
1600-tallet. For det første påviste han uden for
enhver tvivl, at de tand-lignende `tungesten',
der var så almindelige i de Palæogene aflejrin-
ger i Appenninerne, var næsten identiske med
nulevende hajers tænder ­ de voksede ikke i
klipperne, men var sande vidnesbyrd om et tid-
ligere hav og dets beboere og samfund. Dette
bekræftede visse græske filosoffers forestilling
om at knogler og skaller fundet selv højt oppe i
bjergene hidrørte fra fortidens verdener. For det
andet fastslog han, at sedimenter oprindeligt
var aflejret horisontalt, at de normalt havde fort-
sat sideværts i sammenhængende lag og, som
det mest betydningsfulde, at de ældste aflejrin-
ger i en ubrudt lagserie lå nederst, overlejret af
stadigt yngre lag opad: Stenos princip om `su-
perposition'. Det kan med nogen ret hævdes, at
disse koncepter ikke ville have været mulige
uden Leonardo da Vincis genopdagelse af land-
skabsperspektiv, der var central for Stenos for -
ståelse af en sedimentær succession i 3D. Om-
kring et århundrede senere inddelte Giovanni
Arduini bjergarterne i Appenninerne i sine Pri-
...................................
NR. 3 2008
3
David A.T. Harper
...................................................
Professor, Geologisk Museum
(dharper@snm.ku.dk)
Eckart Håkansson
...................................................
Lektor, Københavns Universitet
(eckart@geo.ku.dk)
Jan Audun Rasmussen
...................................................
Lektor, Geologisk Museum
(janr@snm.ku.dk)
Minik Thorleif Rosing
...................................................
Professor, Geologisk Museum
(minik@snm.ku.dk)
m
Siccar Point, Berwickshire, Skotland. Billedet viser den ene af James Huttons tre slags diskordanser. Svagt hæl-
dende rødlige, kontinentale aflejringer af `Upper Old Red Sandstone' overlejrer lodrethældende Silure turbidit -
aflejringer med en tydelig vinkeldiskordans (se teksten side 4, venstre spalte).
Foto: Dr. Clifford E. Ford, University of Edinburgh.
background image
mære, Sekundære og Tertiære enheder, af hvil-
ke Tertiær som den sidste i øjeblikket er sat un-
der debat. Men skønt det nu var muligt at fast-
lægge rækkefølgen af biologiske og geologiske
hændelser i en bjergarts-succession, så var det
dog stadig uden et egentligt tidsperspektiv. En
af de førende inden for den skotske oplysnings-
tid i den sidste del af 1700-tallet, geologen Ja-
mes Hutton, konkluderede på baggrund af sin
opdagelse af vinkeldiskordansernes betydning,
at geologisk tid gav "no vestige of a beginning ­
no prospect of an end" (ikke den mindste an-
tydning af en begyndelse ­ ingen udsigt til en
afslutning). De cykliske processer med erosion,
aflejring, bjergkædedannelse og hævning tog
tid ­ umådelig lang tid. Huttons forestilling om
`deep time' er blevet bekræftet af moderne ra-
diometriske undersøgelser, og hans forestilling
om Jorden som et dynamisk, integreret system
er ikke fjernt fra Gaia-hypotesen. Men hvor pas-
ser fossilerne ind? Den Engelske ingeniør Wil-
liam Smith udgav Verdens første geologiske
kort i 1815. Med udgangspunkt i superposi
-
tions
princippet havde han erkendt, at fossil
-
selskaberne ændrede sig over tid, så medens
nogle fossilselskaber var karakteriseret af for
eksempel trilobitter, graptolitter og brachiopo-
der var andre fulde af snegle og muslinger. Lag
kunne med andre ord korreleres ved hjælp af
deres fossilindhold. Disse ideer blev betydeligt
forfinede op gennem 1800-tallet, og brugen af
forskellige typer bio-zoner er i vore dage rutine
ved relativ datering og korrelation af sedimen-
tære lag. Og med baggrund i Smiths arbejde
blev stort set hele det stratigrafiske skema, fra
Kambrium til Kvartær, defineret på baggrund af
lagenes karakteristiske fossiler, fundet forskel-
lige steder i Europa før 1880.
Men disse studier havde en meget større be-
tydning. På baggrund af datidens viden om fos-
siler udviklede Charles Darwin (i `The Origin of
Species', 1859) rammerne for evolution og, som
Molekylær palæontology
Molekylære studier er efterhånden ved at blive et væsentligt element i palæontologien. Fossil DNA er blevet ekstraheret fra 3­400.000
år gamle, sibirske Uldhårede Mammuter. For nylig har en forskergruppe ledet af Eske Willerslev påvist 800.000 år gammelt genetisk
materiale med spor efter fyrretræer og sommerfugle fra frossent mudder hentet op fra bunden af Grønlands indlandsis. Man regner med,
at metoden kun kan anvendes med udbytte på materialer, der er mindre end én million år gamle. Der er imidlertid udviklet en række
molekylære teknikker, der har revolutioneret vores forståelse af `the fossil record'. Molekylære data kan hjælpe os på to måder: De kan
afgrænse og teste rammerne for de overordnede systematiske enheder, og de kan estimere tid. Fylogenetiske træer kan konstrueres ud
fra (omfanget af) forskelle imellem protein-sekvenser hos beslægtede former; ved konsekvent at anvende de avancerede udgaver af
disse sekvenser vil sådanne molekylære træer ­ eller kladogrammer ­ afspejle udviklingen inden for de enkelte grupper. Siden
1990'erne har fokus for denne slags studier skiftet fra at bruge proteiner til at bruge cellekerne-syrer som DNA og RNA. Specielt
mikroRNA har været anvendt ved de seneste undersøgelser af relationerne imellem de vigtigste dyrerækker. Tidsdimensionen er blevet
udviklet ud fra konceptet om et biologisk ur. Forskellene i ultrastrukturerne af et protein, der optræder hos to arter, er proportionale med
den tid, der er gået siden deres sidste fælles stamform. Sådanne ændringer kan sammenholdes med det molekylære træ, hvorved man
kan estimere tidsforløbet siden opsplitningen af et hvilket som helst sæt af arter. Således viser helt nye undersøgelser, at alle dyr
bortset fra spongierne (svampe) har en fælles Prækambrisk stamform, der levede i tiden lige før starten af Ediacarium.
Tid
A
B
C
D
E
F
G
H
I
K
L
XIV
XIII
XII
XI
X
IX
VIII
VII
VI
V
IV
III
II
I
Darwins `Tree of Life' eller udviklingstræ, der var den eneste figur i hans berømte værk `The Origin of Species' (dansk: Arternes
Oprindelse) fra 1859. Træet afspejler den gradvist stigende biodiversitet igennem tiden, startende ved det flercellede livs op -
ståen tæt ved basen af Kambrium. Bogstaverne angiver grupper af organismer, romertallene angiver tidsintervaller.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omtegnet
ef
ter
Darwin 1859.
....................................
4
NR. 3 2008
background image
1000
2000
3000
4000
2500
542
Phanero
z
oikum
Pro
t
ero
z
oikum
Arkæikum
Hadeikum
mio. år
Ernst Haeckels udviklingstræ fra 1866, der illustrerer den fylogenetiske sammenhæng mellem de forskellige grupper af organismer. Mange af
disse grupper opfattes i dag som rækker (phylae). Den relative tykkelse af hver gren er et udtryk for opfattelsen af den enkelte gruppes vigtighed.
...................................
NR. 3 2008
5
background image
sin eneste figur, viser han en skitse af `livets
træ', der illustrerer, at livet blev både mere mang -
foldigt og mere komplekst igennem tid, fra en
brat begyndelse ved basis af Kambrium og med
intervaller af såvel diversifikation som uddøen.
Hermed udviklede Darwin en evolutionær mo-
del, der gav helt nyt indhold til Carl von Linnés
ca. 100 år gamle inddeling af alt levende. Gen-
nem resten af 1800-tallet gav mere intense stu-
dier baggrund for stadig mere præcise og detal-
jerede beskrivelser af alle organismers slægt-
skabsforhold, hvor især Ernst Haeckels indsats
bør nævnes. Blot et år efter udgivelsen af Dar -
wins bog analyserede John Phillips hele den da
kendte mængde af fossiler, og på den baggrund
inddelte han Phanerozoikum i de nu så vel-
kendte tre dele ­ Palæozoikum, Mesozoikum
og Kænozoikum ­ baseret på de karakteristiske
fossiler for hver æra. Allerede her ses det meget
tydeligt, hvor betydningsfulde episoderne med
uddøen ved slutningen af Perm og Kridt egent-
lig er. Jack Sepkoskis skelsættende studier om-
kring 120 år senere udviklede en mere moderne
tilgang til livets historie, med en inddeling i en
Kambrisk, en Palæozoisk, samt en Moderne
evolutionær marin fauna, et koncept der også er
blevet benyttet i forbindelse med landplanter
og hvirveldyr.
Mesozoisk
liv
Kænozoisk
liv
Palæozoisk
liv
Tafonomi
Tafonomi er læren om de forandringer og processer en organisme kan undergå efter døden. Fossiler er vanskeligere at beskrive og tolke end levende dyr
og planter. Deres skelet eller skal kan være slidt, knækket, deformeret, biologisk eroderet eller fuldstændigt opløst; men vigtigere endnu ­ lidt eller
intet af organismens bløddele er bevaret. Og i virkeligheden er langt de fleste organismer slet ikke bevaret fossilt. Alligevel er fossiler en umådelig rig
kilde til evolutionære data, selv om de med Huxleys ord blot udgør en `skimming of the pot of life'. Efter deres død forsvinder de fleste planter og dyr
uden egentligt skelet ret hurtigt, ligesom bløddelene fra de skeletbærende former. Knogler, tænder og skaller bevares ofte med deres oprindelige
sammensætning, aragonit kan rekrystallisere som calcit, eller de kan blive replaceret af kisel, jernoxider eller fosfater. Men ofte er kun et aftryk af det
originale skelet bevaret i sedimentet. Planter bevares på lidt andre måder, med mineraliserede cellevægge, som kul-hinder eller som cementerede,
naturlige afstøbninger. Sådanne data gør det muligt at kortlægge kolonisationen af landjorden, dannelsen og udbredelsen af skove og kulsumpe, samt
udviklingen af blomsterplanterne. I sjældne tilfælde, med helt specielle bevaringsbetingelser, kan hele økosystemer ­ inklusive de skeletløse former ­
dog bevares. Der kendes nu mere end 35 af sådanne exceptionelt bevarede økosystemer, med aldre fra Ediacarium til Pleistocæn. Flere af de mest
berømte er knyttet til den Kambriske Eksplosion.
Bevaringsmåden i sig selv kan ikke alene påvirke vores tolkning af de enkelte fossiler, den kan også have påvirket selve opfattelsen af livets historie.
Nogle forskere hævder således, at `the fossil record' er kraftigt påvirket af irrelevante faktorer, så som omfanget af tilgængelige lag ­ der jo selv er styret
af transgressioner og regressioner, og derfor ikke afspejler livets sande historie. Alligevel har den umådelige strøm af nye data ikke ændret væsentligt
ved det basale mønster med en stigende biodiversitet igennem tiden, opdelt af diversifikation og masseuddøen, lige som den rækkefølge, de over-
ordnede grupper fremkommer i, ikke er ændret væsentligt. Transgressioner og regressioner kan have påvirket diversiteten lokalt eller regionalt, men
ikke globalt. De fleste forskere accepterer, at `the fossil record' faktisk giver et tilnærmelsesvist sandt og ret detaljeret indblik i livets historie.
De tre store æraer Palæozoikum, Meso -
zoikum og Kænozoikum adskilt af de
markante masseuddøender ved enden
af henholdsvis Perm og Kridt. Figuren
er lavet af John Phillips i 1860 baseret
på en analyse af dyre- og planteforde-
lingen igennem tid.
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omtegnet
ef
ter
John P
hil
lips.
....................................
6
NR. 3 2008
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
background image
...................................
NR. 3 2008
7
Kambrium
Ordovicium
Silur
Devon
Perm
Karbon
Trias
Jura
Kridt
Tertiær
Ediacarium
Evolutionære faunaer
Moderne
Palæozoisk
Kambrisk
F
ami
lier
Ediacarisk
Tommotisk
Masseuddøen
100
200
300
400
500
635 millioner år
600
400
200
800
De tre marine, evolutionære faunaers (henholdsvis den Kambriske, Palæozoiske og Moderne fauna) udvikling på familieniveau igennem Phanerozoikum.
Kurven er baseret på en statistisk analyse af fossilers tidsmæssige udbredelse og viser forskellige karakteristiske dyr fra hver af enhederne.
Neoproterozoiske stromatolitter
fra Ella Ø, Østgrønland.
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
1000
2000
3000
4000
2500
542
Phanero
z
oikum
Pro
t
ero
z
oikum
Arkæikum
Hadeikum
mio. år
Il
lus
t
r
a
tion: Annabeth Andersen, GE
U
S
.
Omtegnet
ef
ter
John P
hil
lips.
background image
De ældste spor af liv på Jorden
Livets udvikling på Jorden kan følges ved at stu-
dere levende organismers efterladenskaber i de
geologiske lag. Gennem de seneste ca. 3,5 mia.
år har livet efterladt sig spor, som vi kan gen-
kende, fordi de har former, der er typiske for le-
vende organismer. Når vi går længere tilbage i
den geologiske lagserie, er de bjergarter, som
er bevaret, så medtagne af deformation og på -
virkninger fra høje temperaturer og høje tryk, at
der ikke længere er organiske former bevaret.
Det kan alligevel konstateres, at der har været
liv på Jorden, og det er ydermere muligt at sige
noget om hvilke typer af organismer, der levede
helt tilbage til for ca. 3,8 mia. år siden. Det kan
lade sig gøre, fordi de levende organismer
påvirker det miljø, de lever i, gennem deres
stof skifte. Et vigtigt led i forståelsen af det tid -
lige liv på Jorden er derfor at rekonstruere de
miljøer, livet trivedes i. Det kan gøres, fordi alle
bjerg arter afspejler det miljø, de er dannet i.
....................................
8
NR. 3 2008
Det tidligste
liv
Tidligt i jordens historie, var der kun spredte vulkanøer, men ingen kontinenter. Månen var tættere på jorden og havde aktive vulkaner. Luften indeholdt ingen ilt og havet var
olivengrønt af jernforbindelser.
Il
lus
t
r
a
tion: Lisa Belhage, Geologisk
M
u
seum.
background image
Med baggrund i forskernes viden om hvilke af-
lejringer, der dannes i de forskellige
miljøer, der findes på Jorden i
dag, kan der konstrueres et
katalog over miljøer og de
bjergarter, de efterlader
sig, hvilket giver mulig-
hed for at se, hvilken
indflydelse livet har
haft på disse miljøer.
Jorden og resten af vores solsystem er ca. 4,57
mia. år gamle. Planeterne dannedes ved en
sammenklumpning af støv og småsten, som
kredsede om den nyfødte Sol. I løbet af få milli-
oner år voksede klumperne til planetstørrelse.
Man ved meget lidt om de første par hundrede
millioner år, men alt tyder på, at det var en me-
get begivenhedsrig periode, hvor planeterne
stadig modtog store mængder materiale i form
af gigantiske meteornedslag. Meget tyder på, at
Jorden oprindelig havde en søsterplanet på
størrelse med Mars, som kredsede om Solen i
næsten samme bane som Jorden. Efter ca.
30­50 mio. år kolliderede de to planeter og
smeltede sammen til det, der nu er Jorden. Ved
sammenstødet blev Jorden sat i rotation om sin
egen akse og store mængder materiale blev
slynget ud i rummet, hvor det samlede sig og
dannede Månen. Det var altså ved den begiven-
hed at vores døgn-, måneds- og årstidsvariation
blev grundlagt.
Efter at Jorden og Månen nu var på plads,
manglede der stadig en del konstruktionsarbej-
de, før planeten kom til at minde om den, der
kendes i dag. Den første del af denne udvikling
har været præget af de geologiske processer,
der sker i forbindelse med vulkanisme. Dele af
Jordens indre kappe er smeltet i det varme dyb,
og det lette magma er steget mod overfladen,
hvor det har dannet en skorpe. Jordens tidligste
skorpe har nok været domineret af basaltlava,
ligesom den urgamle skorpe på Månen og
Mars. Allerede for ca. 4,4 mia. år siden var over-
fladen kølet af og de første oceaner dannedes
på Jorden. Der er ingen bjergarter bevaret fra
den tid, men ved at se på, hvornår sjældne
radio aktive stoffer, der erfaringsmæssigt
følges med vand under geologiske proces-
ser, er frigivet fra Jordens indre,
kan man alligevel
sige noget om,
hvornår have-
ne blev dan -
net. Allere-
de 170 mio.
år efter Jor-
dens dannel-
se var disse stof-
fer frigivet til over-
fladen og man må regne med, at de er kommet
der sammen med store mængder af vand.
I et område, som kaldes Jack Hills i det vest-
lige Australien, er der fundet nogle næsten 4,4
mia. år gamle mikroskopiske krystaller af mine-
ralet zirkon. Zirkoner er yderst robuste og hold-
bare og man må forestille sig, at de oprindelig
er dannet under størkning af et magma. Den op-
rindelige magmabjergart er siden nedbrudt af
millioner af års geologiske processer, men zir-
konerne har overlevet og er ad uransagelige ve-
je endt i et gruslag, som blev aflejret for 3 mia.år
siden. De meget gamle zirkoner indeholder
nogle geokemiske spor, som kunne tyde på, at
havvand indgik i opskriften til det magma, de
blev dannet i. De gamle zirkoner underbygger
altså ideen om, at havene blev etableret på Jor-
den meget tidligt.
Alt tyder på, at tilstedeværelsen af
flydende vand en forudsætning for
liv. Det er derfor sandsynligt, at livet
på Jorden er opstået senere end for
4,4 mia. år siden, da de tidligste have
var etableret. De ældste bjergarter,
der er fundet på Jorden, er 4 mia. år
gamle. De udgør en lille forekomst af
gnejs fundet i Akasta i det nordlige
Canada, oprindeligt dannet ved at
magma er størknet dybt nede i jord -
skorpen. De 4 mia. år gamle gnejser
rummer derfor ikke information om
de miljøer på Jordens overflade, hvor
livet kan have udfoldet sig.
De ældste bjergarter, som er dan-
net i overflademiljøer, der kan have
rummet liv, er ca. 3,8 mia. år gamle.
De findes omkring Nuuk i Vestgrøn-
land. Den største enhed (eller frag-
ment), som er omkring 30 km lang og
op til 4 km tyk, er fundet i et område
der hedder Isua tæt ved randen af
Indlandsisen ca. 150 km fra Nuuk.
Denne store enhed, Isua Suprakru-
stalbæltet, udgjorde oprindelig en
del af oceanbunden, men ligger nu in-
desluttet i gnejs, efter at den har
været gennem en lang række af
geolo giske omvæltninger. Isua-bjerg -
arterne består hovedsagelig af basalt
ligesom oceanbunden i dag, men her -
udover findes lag af jernmalm og tyn-
de sorte lag af skifer. Ved nærmere ef-
tersyn har det vist sig, at skiferens
sorte farve skyldes myriader af små
korn af kulstof. Skiferen blev oprinde-
lig aflejret som lag af ler, der ganske
langsomt sank til bunds i havet. Det
kan ses, at kulstofpartiklerne, der nu
ligger indlejret i skiferen, stammer fra
levende organismer, fordi de har et
meget karakteristisk forhold mellem
de to stabile isotoper af kulstof, 12C
og 13C, som man kun ser i kulstof, der
stammer fra levende organismer. I takt
...................................
NR. 3 2008
9
1000
2000
3000
4000
2500
542
Phanero
z
oikum
Pro
t
ero
z
oikum
Arkæikum
Hadeikum
mio. år
Fotos: M
inik
Thor
le
if Rosing, Geologisk
M
u
seum.
Isranden ved Isua.
Zirkonkrystaller.
Pudelavaer.
background image
med at havbundsmaterialet har været udsat for
høje temperaturer og højt tryk under sin tur gen-
nem fortidige bjergkædefoldninger, er leret om-
dannet til skifer, mens rester af mikroorganis-
mer, som i sin tid sank til bunds sammen med
leret, er forkullet. Der var altså allerede liv i ha-
vet for 3,8 mia. år siden.
Det er umuligt at sige præcis, hvilke former
for liv, der huserede i de 3,8 mia. år gamle have,
men der er stor sandsynlighed for, at det var mi-
kroorganismer, som mindede en del om de bak-
terier, der eksisterer på Jorden i dag. Ved at stu-
dere de sedimenter, der blev aflejret på den
gamle havbund, kan man se, hvilke grundstof-
fer, der var opløselige i havet, og hvilke, der ik-
ke lod sig opløse. Det er interessant, fordi op-
løseligheden af f.eks. jern, uran og molybdæn
afhænger meget af iltindholdet i vandet. Studi-
er har vist, at de tidlige organismer var i stand til
at øge iltindholdet i havet en smule, uden at det
dog kom i nærheden af det høje iltindhold, vi
har i havet og atmosfæren i dag.
Ved at sammenholde de kemiske informati-
oner fra sedimenterne med kulstofisotoperne,
tegner der sig et billede af nogle forholdsvis
avancerede mikroorganismer, der sandsynligvis
kunne udnytte energien i sollyset til fotosyntese.
....................................
10
NR. 3 2008
Fantasi over hvordan Jorden kunne have set ud i dag, hvis der ikke var opstået liv på Jorden.
Il
lus
t
r
a
tion: C
ars
ten E
g
es
tal Thuesen, Geus. Satel
l
itfotos: NASA.
background image
Fotosyntese er en biologisk stofskifte-meka-
nisme, som er udviklet forholdsvis højt oppe i
kronen på livets træ. Vi må derfor regne med, at
livet har haft en lang forhistorie på Jorden, før
det nåede det niveau, der ses i de 3,8 mia. år
gamle sedimenter. Man kan forestille sig, at li-
vet er opstået på Jorden, så snart livsbetingel-
serne var etableret ­ altså for ca. 4,4 mia. år si-
den. Der er således ikke noget, der tyder på, at
Jorden har tilbudt livsbetingelser, uden at livet
har indfundet sig. Det taler for, at livet opstår
hvor som helst, når blot de rette betingelser er
til stede. Det, at alt liv, vi kender på Jorden, er
beslægtet, og i princippet stammer fra én fælles
forfader, kunne tolkes som at livet er skabt ved
en enestående begivenhed, og at der ikke har
været flere parallelle tilfælde af opståen af liv.
Det kan imidlertid også blot skyldes, at en slægt
af livet fik et udviklingsmæssigt for-
spring, og siden har været i stand til at
udkonkurrere alle andre forsøg på at
etablere sig på Jorden.
...................................
NR. 3 2008
11
1000
2000
3000
4000
2500
542
Phanero
z
oikum
Pro
t
ero
z
oikum
Arkæikum
Hadeikum
mio. år
Mikroskopiske kulpartikler fra de 3,8 mio. år gamle sedimenter ved Isua.
Fotos: Minik Thorleif Rosing, Geologisk Museum.
background image
Hvad er mikrober?
Mikrober er et andet ord for mikroorganismer og
omfatter alle organismer, der er så små, at de
kun kan ses i et mikroskop. Selvom de fleste
fossile mikrober (eller mikrofossiler) er encelle-
de, udgør de en meget uensartet gruppe af or-
ganismer, der har repræsentanter i alle de seks
organismeriger, mange forskere opererer med i
dag (se figuren A). Disse omfatter rigerne Bac -
teria (bakterier), Protozoa (protozoer), Plantae
(planter), Chromista (chromister; omfatter de
fleste alger), Fungi (svampe) og Animalia (dyr).
En del forskere opdeler bakterieriget i to riger
eller domæner, Eubacteria og Archaebacteria.
Begge disse grupper betegnes prokaryoter, dvs.
organismer uden cellekerne og organeller. De
resterende fem riger tilhører eukaryoterne, der
kendetegnes ved at have bl.a. cellekerne, orga-
neller og kønnet formering.
Der har siden Darwins epokegørende arbej-
de om arternes oprindelse og offentliggørelsen
af Haeckels berømte diagram over organismer-
nes slægtskabsforhold (se side 5) været intens
diskussion om, hvorledes de forskellige or ga -
nismer er beslægtede. Indtil Haeckels arbejde
blev publiceret i det nittende århundrede, ope-
rerede man hovedsagligt med to riger, hvoraf
planteriget var karakteriseret af autotrofe (dvs.
fotosyntetiske), passive organismer, mens dyre -
riget var karakteriseret af heterotrofe, bevæge -
lige organismer. Haeckel pointerede dog nød-
vendigheden af at introducere et tredje rige
bestående af alle de encellede organismer, Pro-
tista. Efterhånden som man fik større kendskab
til mikroberne, blev det klart, at også denne op-
deling var for simpel, hvilket trinvist har ført til
det 6-rigers system, der benyttes af mange for-
skere i dag (se A ovenfor).
En forskergruppe fra Oxford har i en række
publikationer siden begyndelsen af 1980'erne
benyttet kombinerede morfologiske, biokemi-
ske, molekylærbiologiske og palæontologiske
data til at belyse de forskellige rigers karakteri-
stika og indbyrdes slægtskabsforhold. En af de-
res kontroversielle, men øjensynligt velunder-
byggede teorier er at, 1) arkebakterier og eubak-

terier tilhører et fælles rige, bakterieriget, og 2)
arkebakterier og eukaryoter er søstergrupper,
der udviklede sig fra eubakterier. Denne tolk-
ning er forskellig fra en tid ligere model, som har
været meget udbredt de sidste 20 år, der inde-
bærer, at livsformerne inddeles i tre domæner,
Bacteria, Archaea og Eucarya, der er indbyrdes
adskilte og har en fælles, nu uddød forfader (se
B ovenfor).
Livet i Arkæikum;
de tidligste fossiler
Som nævnt tidligere i artiklen, findes der des-
værre kun ganske få vidnesbyrd om forhold og
klima i den tidligste del af Arkæikum (uformelt
benævnt Hadeikum), der varede fra Jordens dan-
nelse (ca. 4,6 mia. år) til for omkring 4 +/- 0,2
mia. år siden, hvor det første liv formodentlig
opstod.
Arkæikum, der dækkede tidsrummet fra 4,567
mia. år til 2,5 mia. år, var karakteriseret af et
anoxisk miljø, dvs. stort set uden fri ilt, idet be-
regninger peger på, at atmosfærens iltindhold
var lavere end det nuværende niveau, måske
helt ned til 0,001 % af dette. I stedet er det
sandsynligt, at gasser som metan (CH4), kuldi-
oxid (CO2), vanddamp (H2O), kvælstof (N2) og
ammoniak (NH3) var almindelige i atmosfæren.
Herudover antages det, at lysenergien fra Solen
var op mod 30 % lavere end det nuværende ni-
veau. Livsbetingelserne var derfor meget for-
skellige fra dem, der kendes på Jorden nu.
Forskerne er ikke i tvivl om, at de tidligste
livsformer, som etablerede sig på Jorden, var en
form for prokaryoter (bakterier), men der er gan-
ske stor uenighed om, hvornår de ældste af dis-
se dukkede op. De tidligste bakterier kan have
været såkaldte chlorobakterier, der var karakte-
....................................
12
NR. 3 2008
Eubakterier,
fx. cyanobakterier
Arkebakterier
Animalia
(dyr)
Fungi
(svampe)
Chromista
(hovedparten
af alger)
Plantae
(planter)
Protozoa
(protozoer)
1. Neomura opstår (gruppe af organismer, omfattende eukaryoter og arkebakterier,
der bl.a. er karakteriseret af en særlig proteintype).
2. Heterotrofe, tidlige eukaryoter bl.a. med cellekerne og kønnet formering.
3. Protozoa opstår som det basale, eukaryotiske rige.
1
2
3
B
act
eri
a
A)
B)
Bacteria
Archaea
Eucarya
A) Fylogenetisk træ over de seks organismeriger Bacteria, Protozoa, Plantea, Chromista, Fungi og Animalia, sim-
plificeret efter Cavalier-Smith. B) Livets tre domæner ifølge Woese og andre.
De tidlige mikrober
Il
lus
t
r
a
tion: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
background image
...................................
NR. 3 2008
13
1000
2000
3000
4000
2500
542
Phanero
z
oikum
Pro
t
ero
z
oikum
Arkæikum
Hadeikum
mio. år
riseret af en type anoxisk fotosyntese, hvor
frit brint eller svovlbrinte (H2S) virkede som
brintdonor. Jordens ældste formodede fos -
siler, bortset fra grafitpartiklerne fra Isua i
Vestgrønland, der er beskrevet på side 9, er
observeret i de ca. 3,5 mia. år gamle Palæo-
arkæiske sedimenter fra North Pole, Pilbara,
i Vestaustralien. Herfra er der redegjort for ek -
sistensen af tre hovedtyper af evidens for liv:
1.
Målinger af svovlisotoper fra bjergarts-
prøver antyder, at de indeholdte sulfider er
organisk dannet af sulfat-reducerende bak-
terier, sandsynligvis eubakterier.
2.
Mikroskopiske, aflange, kulholdige struk-
turer, der har mange træk tilfælles med bak-
teriestrenge eller -filamenter er beskrevet
fra de lag, der kaldes Apex Chert. Der er for-
skellige meninger om deres oprindelse, idet
én gruppe af forskere opfatter dem som
værende cyanobakterie-lignende mikrofos-
siler, mens en anden tolker dem som væren-
de uorganisk dannede grafitstrukturer, der
er dannet ved hydrotermal påvirkning.
3.
Strukturer, der har meget tilfælles med
vore dages cyanobakterie-dannede stroma-
tolitter, der bl.a. kendes fra Australien og
Tongaøerne, findes i forskellige niveauer i
kisellagene i Strelley Pool Chert. Enkelte for-
skere betvivler den biologiske oprindelse af
disse formodede fossiler, men hvis deres
bakterielle tilblivelse accepteres, repræsen-
terer de klodens ældste fossiler, der kan ses
med det blotte øje.
Den intense videnskabelige debat om disse
urgamle, mulige fossiler har resulteret i
mange nye data gennem de sidste 5­10 år,
hvilket giver håb om en snarlig afklaring af
den eventuelle biologiske oprindelse af de
spændende strukturer.
Ediacarium
Cryogenium
Neo-
proterozoikum
Kænozoikum
Mesozoikum
Palæozoikum
Kvartær
til
Kambrium
Tonium
Stenium
Ectasium
Meso-
proterozoikum
Callymmium
Statherium
Orosirium
Palæo-
proterozoikum
Rhyacium
Siderium
Neoarkæikum
Meso-
arkæikum
Palæo-
arkæikum
Eoarkæikum
4,6 mia. år - Jorden dannes.
2,45 mia. år - Biomarkører fra olieholdige væskeindeslutninger peger på tilstedeværelse af cyanobakterier
og eukaryoter. Matinenda Formation, Elliot Lake (Canada).
3,43 mia. år - Ældste fossile stromatolitter, Strelley Pool Chert, North Pole (Australien). Mulig biologisk oprindelse.
Indtil for lidt
før 4 mia. år - Jorden udsættes for kraftigt bombardement af meteoritter. Ingen fast skorpe bevaret.
542
630
850
1000
1200
1400
1600
1800
2050
2300
2500
2800
3200
3600
4000
4600
Er
athem
Ær
a
Eo
n
Sy
s
t
e
m
P
eriode
A
l
der
mi
l
l
. år
Arkæik
um
Hadeik
um
Proteroz
oik
um
Ph
anero-
z
oik
um
3,8 mia. år - Tidligste evidens for liv; Isua, Grønland. Første tegn på fotosyntese baseret på bl.a. 13C/12C kulisotopforhold.
3,47 mia. år - Jordens ældste, mulige fossiler. Cyanobakterie-lignende; Apex Chert, North Pole (Australien).
3,49 mia. år - Sulfat-reducerende bakterier, Dresser Formation, North Pole (Australien). Evidens fra isotopforhold.
1,87 mia. år - Spiralsnoede, Grypania-lignende fossiler tolkes af nogle forskere som værende eukaryote, fotosyntetiske
alger; Negaunee Iron-Formation, Michigan (USA).
1,9 mia. år - Relativt diverst selskab af prokaryoter; Gunflint Chert Formation, Ontario, Canada.
1,5 mia. år - Ældste fund af acritarcher med velbevarede eukaryotiske karakterer; Roper Gruppen (Australien).
Visse former af slægtenTappania, er tolket som tilhørende svamperiget.
1,8 mia. år - Båndede jernmalme (BIF) bliver uhyre sjældne, bl.a. på grund af stigning i iltniveauet.
900-800 mio. år - Ældste fund af velbevarede acanthomorfe acritarcher tilhørende slægten Tappania, der tolkes
som sandsynlige Fungi (svampe); Wynniatt Formation, Victoria Island (Canada).
1,2 mia. år - Ældste fund af formodede rødalger (Bangiomorpha, planteriget); Hunting Formation, Somerset Island (Canada).
575-540 mio. år - Ediacarafaunaen, karakteriseret af formodede gigantiske protozoer og flercellede dyr (fx spongier,
polypdyr og tidlige mollusker) uden mineraliseret skelet.
ca. 2,4 mia. år - Markant stigning i atmosfærens iltindhold fra ca. 0,001 % af det nuværende iltniveau til
10-20 % af det nuværende niveau. Båndet jernmalm (BIF) bliver almindelig.
542- 520 mio. år
- Den Kambriske Eksplosion. Det flercellede liv udvikler sig eksplosivt.
800-550 mio. år - Kuldeperiode kendt som `Snowball Earth'.
Protozoa
(protozoer)
a
Archaea
Eucarya
er
Vigtige fund og evolutionære hændelser igennem Prækambrium.
Il
lus
t
r
a
tion: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
background image
Bacteria (bakterier)
Organisk dannet kulstof, isotop-evidens
Eoarkæikum, 3,8 mia. år
Sulfatreducerende eubakterier, isotop-evidens
Palæoarkæikum, 3,49 mia. år
Mulige cyanobakterielignende fossiler
Palæoarkæikum, 3,47 mia. år
Sandsynlige
stromatolitter
Palæoarkæikum, 3,43 mia. år
Protozoa (protozoer)
Foraminiferer, allogromider, molekylær evidens
Proterozoikum, 1150­690 mio. år
Foraminiferer, ældste skalbærende fossiler
N. Kambrium, ca. 542­520 mio. år
Radiolarier, ældste skalbærende fossiler
M. Kambrium, ca. 515­500 mio. år
Plantae (planter)
Rødalger (?), Bangiomorpha (omdiskuterede fossiler)
M. Mesoproterozoikum, 1200 mio. år
Grønalger, molekylær evidens
M. Neoproterozoikum, 750 mio. år
Chromista (chromister)
Chromister (heterokonter), udifferentierede
Tidligste Neoproterozoikum, 1000 mio. år
Fungi (svampe)
Fungi, ældste generelt accepterede fossiler
Ediacarium, 635­551 mio. år
Fungi, ældste mulige fossiler (Tappania)
N. Mesoproterozoikum, 1500 mio. år
Animalia (dyr)
Spongier (Porifera), molekylær evidens, biomarkører
Cryogenium, ca. 650 mio. år
Spongier (Porifera), ældste fossiler
Ediacarium, 630­542 mio. år
Bilateria, ældste fossile embryoner
Ediacarium, ca. 580 mio. år
De ældste forekomster af udvalgte grupper af fossiler fra de seks organismeriger.
Tidligste forekomst af vigtige Prækambriske repræsentanter
for de seks organismeriger
....................................
14
NR. 3 2008
Neoproteozoiske stromatolitter
fra Østgrønland.
Stykket er 10 cm bredt.
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
K
i
lde: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
background image
Eukaryoterne dukker op
Havenes liv i både Arkæikum og det meste af
Proterozoikum var præget af mikroskopiske or-
ganismer, der ikke var i stand til aktivt at sætte
spor i havbunden. Havbunden fremstod som ro-
lig, uberørt og livløs uden andre synlige orga-
nismer end spredte bakteriemåtter, der til tider
udviklede sig til stromatolitter. Overgangen fra
Arkæikum til Proterozoikum for 2,5 mia. år si-
den betød en markant ændring i Jordens klima
og livsbetingelser. Det Arkæiske, overvejende
anoxiske miljø i både oceaner og atmosfære
ændrede sig til et mere iltrigt (oxisk), primært
p.g.a. en stigning i mængden af fotosyntetiske,
iltproducerende cyanobakterier, sekundært p.g.a.
andre processer, muligvis også overgang til me-
re homogene oceaner med mindre grad af lag-
opdeling. En undtagelse fra denne generelle
udvikling kan ses i dybhavet, hvor miljøet sna-
rere blev mere sulfidrigt end iltrigt i tiden efter
1,8 mia. år.
Beregninger viser, at der fra Arkæikum til
Proterozoikum skete en markant stigning i at-
mosfærens iltindhold fra mellem 0,001­0,1 %
af det nuværende iltniveau til 10­20 % af dette
niveau. De fotosyntetiske cyanobakterier var en
meget vigtig organismegruppe igennem Palæo-
og Mesoproterozoikum indtil for ca. 1,2­0,9
mia. år siden, hvor eukaryoterne gradvist blev
mere og mere dominerende. De tidligste, sand-
synlige tegn på tilstedeværelse af eukaryoter er
fra såkaldte biomarkører, der er fremkommet
ved molekylære, geokemiske målinger af olie-
holdige væskeindeslutninger i kvarts og feld -
spat fra 2,45 mia. år gamle aflejringer fra Elliot
Lake, Canada. Selve fossilerne ses dog ikke. De
første sikre fossiler af eukaryoter anses af nog-
le forskere for at være langt yngre, ca. 850 mio.
år. Andre forskere anser imidlertid organiske
mikrofossiler (acritarcher) fundet i henholdsvis
1200 mio. år og 1500 mio. år gamle aflejringer
som mulige eksempler på eukaryoter, mere
præcist rødalger (
Bangiomorpha) og svampe
(Fungi). Der hersker en lignende disputs om de
op til 1,87 mia. år gamle, spiralsnoede fossiler,
Grypania, hvor nogle anser dem som eukaryo-
ter, mens andre mener, der er tale om giganti-
ske cyanobakterielle belægninger.
Efter en lang stabil periode, der varede over
én milliard år, begyndte atmosfærens iltindhold
igen at stige markant i sen Neoproter-
ozoikum. Nye analyser af bl.a. sedi-
menters jernindhold viser, at dybha-
vet var anoxisk og rigt på Fe2+ før og
under den sidste af de store, Præ
-
kambriske istider for ca. 580 mio. år
siden, men at iltindholdet i dybhavet
steg betydeligt i tiden lige efter. Det er
sandsynligvis hovedsagligt denne ilt-
stigning, der gav mulighed for, at dy-
relivet kunne udvikle sig så succes-
fuldt igennem den sene del af Edia
-

carium og i Kambrium. Som det frem-
går af tabellen på side 14, er der fun-
det fossiler af både spongier (Porife-
ra) og mere avancerede dyr (Bilateria)
fra perioden lige før Kambrium. Som
det ses i det følgende, var Ediacarium
dog karakteriseret af eksperimente-
rende livsformer uden sikkert tilhørs-
forhold til de nulevende organisme-
grupper, og havde kun af en ganske
kort tidsmæssig udstrækning, geolo-
gisk set.
...................................
NR. 3 2008
15
1000
2000
3000
4000
2500
542
Phanero
z
oikum
Pro
t
ero
z
oikum
Arkæikum
Hadeikum
mio. år
Prækambrisk eukaryot eksemplificeret ved acritarch fra tidlig
Ediacarium i Østgrønland. Diameter ca. 0,075 mm.
Foto: S
t
efan P
i
asec
ki, GE
U
S
.
background image
D
et tog over 3 milliarder år fra de
første, primitive livsformer opstod
til de første, komplekse dyr udvik-
lede sig i Edia carium, hvilket har forundret
generationer af videnskabsmænd. Dyr, el-
ler metazoer som de også kaldes, er pr.
definition flercellede, men hvad var de
første dyrs mere præcise natur, og hvor-
når opstod de?
Systematisk opdeling
Dyr, eller Animalia, bliver af mange forskere op-
delt i underrigerne Radiata og Bilateria, se ne-
denfor. Radiata er karakteriseret af dyr, som
mangler anus og har radiær (stråleformet) eller
biradiær symmetri. Vigtige medlemmer af den-
ne gruppe er polypdyr (Cnidaria) som gopler og
koraller, spongier (havsvampe; Porifera) og rib-
begopler (Ctenophora). Bilateria kendetegnes
ved at have bilateral symmetri (til tider kun i fo-
sterstadiet) samt tre lag af væv og nerve system
og anus. Langt de fleste af de dyrerækker, der
opstod i Kambrium og i tiden umiddelbart deref-
ter, tilhører Bilateria. Bilateria opdeles af mange
i tre taxonomiske hovedgrupper, der kan adskil-
les ud fra både morfologiske og molekylære kri-
terier. Der hersker dog stadig en del uenighed
blandt forskerne om, hvilke egenskaber, der er
de vigtigste. Den ene hovedgruppe, Deuterosto-
mia, er bl.a. karakteriseret af, at den i fostersta diet
udvikler anus før munden. Blandt andre pighude
(echinodermer) og hvirveldyr tilhører denne
hoved gruppe.
De to andre hovedgrupper derimod, kende-
tegnes lidt forenklet af, at munden udvikles før
anus. De benævnes henholdsvis Ecdysozoa og
Spiralia. De fleste medlemmer af Ecdysozoa er
karakteriseret af at have hudskifte, dvs. at de
udskiller en ydre, organisk skal der ­ når den
vokser ­ bliver afstødt for at give plads til en
større. Det ses blandt andet hos leddyrene, som
f.eks. omfatter trilobitter, krebsdyr og insekter.
Den anden hovedgruppe, Spiralia, inkluderer ­
meget simpliceret ­ de grupper som indeholder
et spiralformet delingsplan i fosterstadiet. Her-
udover, udvikler mange grupper indenfor Spira-
lia udvendige cilier (`fimrehår') på et tidspunkt i
udviklingen, mens dette ikke forekommer hos
Ecdysozoa. Spiralia omfatter blandt andre blød-
dyr (mollusker) som snegle og blæksprutter,
ledorme (Annelida), brachiopoder og bryozoer.
....................................
16
NR. 3 2008
(Arthropoder) Ledddyr
(Nematoder) Rundorme
(Priapulider) Pølseorme
(Mollusker) Bløddyr
(Annelider) Ledorme
Brachiopoder
Bryozoer
Symmetri
Rækker (Phylae)
Hermichordater
(Chordater)
Dyr med rygstreng samt hvirveldyr
(Cnidarier) Polypdyr
(Calcispongier) Kalksvampe
(Demospongier) Kiselsvampe
(Echinodermer) Pighude
Ecdysozoa
Spiralia
Deuterostomia
Bilateria
Radiata
Dyreriget opstår
Fylogenetisk træ, der viser relationen mellem forskellige, udvalgte rækker inden for dyreriget (Animalia) samt deres opdeling efter symmetri. Modificeret efter Peterson.
Il
lus
t
r
a
tion: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
background image
Metoder
Palæontologer har i særlig grad benyttet sig af
fem forskellige typer evidens i forsøget på at
fastlægge dyrerigets tidlige historie:
1.
Sporfossiler, der modsat dyrenes kropsfossi-
ler, giver direkte vidnesbyrd om deres aktivitet
og levevis. Forskellige typer af spor, for eksem-
pel krybespor, siger noget om, hvordan dyrene
bevægede sig rundt. Fossile fækalier derimod,
indikerer tilstedeværelsen af et tarmsystem og
anus, hvilket kun findes hos de mere komplekst
opbyggede dyr, Bilateria. De ældste formodede
sporfossiler er rapporteret fra ca. én mia. år
gamle bjergarter fra Australien og Indien, men
mange forskere sætter spørgsmålstegn ved, om
disse er biologisk dannede sporfossiler og hæl-
der i stedet til, at strukturerne er opstået ved fy-
siske eller kemiske processer. De ældste sikre
bevægelsesspor er beskrevet fra Ediacariske
(ca. 550 mio. år gamle) sedimenter i det nord-
vestlige Rusland af Mary Droser og hendes kol-
leger, mens ca. 600 mio. år gamle fækaliespor
er blevet rapporteret fra det vestlige Skotland af
en britisk forskergruppe.
2.
Kemisk analyse af sedimenter kan påvise en
eventuel tilstedeværelse af de såkaldte biomar-
kører som f.eks. aminosyrer, hopaner, steraner,
nogle kulhydrater og fraktioneret kulstof (12C).
Disse er stærke indikatorer til identifikation af
specifikke organismer. For eksempel er biomar-
kører, der er associeret med tidlige spongier,
blevet observeret i 650 mio. år gamle bjergarter
fra Cryogenium (tabel side 14), hvilket er den
hidtil tidligst observerede kemiske evidens for
tilstedeværelse af dyreriget.
3.
Exceptionelt bevarede fossile embryoner, dvs.
tidlige fosterstadier af dyr, er for nyligt beskre-
vet fra både Ediacariske og Kambriske bjerg -
arter og illustreret ved hjælp af avancerede tek-
nikker, blandt andet såkaldt røngtenmikroto mo-
grafi, der giver meget detaljerede billeder af fos-
silerne, både eksternt og internt. Nogle af de
bedst bevarede fossiler kommer fra den kinesi-
ske DoushantuOFormation. De fleste fosfatise-
rede embryoner herfra er omkring 1 mm i dia-
meter, og selv om nogle antages at være spon -
gier og polypdyr, repræsenterer andre sand
-
synligvis 580 - 560 mio. år gamle livsformer til-
hørende Bilateria.
4.
Prækambriske kropsfossiler af dyr er svære at
undersøge, idet mange af disse mere end 500
mio. år gamle sedimentære successioner og
deres indeholdte fossiler oftest har været på -
virket af intens metamorfose og tektonisk akti-
vitet relateret til bjergkædefoldninger. Ikke de-
sto mindre er også ægte metazoer (eller dyr)
identificeret i Ediacara-faunaen (se det efterføl-
gende).
Kimberella var tilsyneladende udstyret
med både fod og raspetunge (radula),
hvilket peger på en tilknytning til blød -
dyrene (Mollusca). Dette antyder indi-
rekte, at de mere primitive dyr tilhøren-
de Radiata, dvs. spongier og polypdyr,
må have været til stede allerede før
Ediacarium.
5.
Endelig har studier af såkaldte mo-
lekylære ure (se det efterfølgende) in-
dikeret, at metazoernes oprindelse
rækker tilbage til perioden fra 900 til
570 mio. år. De nyeste analyser af
bl.a. Kevin Peterson antyder, at der
fandt en betydningsfuld fase sted i
metazoernes evolution i Ediacarium,
idet mange dyrerækker opstod og di-
vergerede. Denne fase havde formo-
dentlig stor betydning for dyrerigets
efterfølgende udvikling.
Evolutionære milepæle i dyre-
rigets tidligste historie
Den Kambriske Eksplosion (ca. 542­
520 mio. år) og den Store Ordoviciske
Biodiversifikation (488­444 mio. år)
var overordentlig vigtige begivenhe-
der, der var bestemmende for dyre -
livet på planeten med hhv. revolutionen
inden for kropsbygning og den første
kraftige diversitetsstigning i dyreriget.
18
23
65
145
200
257
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
.
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
...................................
NR. 3 2008
17
Ediacaria
Charnia
Rangea
Cyclomedusa
Medusinites
Tribrachidium
Spriggina
Dickinsonia
Praecambridium
Udvalgte, karakteristiske fossiler fra Ediacara-biotaen.
Størrelsen af fossilerne er typisk 5-30 cm, men kan variere ud over dette.
Il
lus
t
r
a
tion: Anne Has
t
r
u
p Ross, Geologisk
M
u
seum.
background image
Imidlertid havde to ældre, udviklingsmæssigt
vigtige perioder repræsenteret ved tOFaunasel-
skaber, en betydelig indflydelse på dyrerigets
tidlige, evolutionære kurs. Den ene er den sen-
Prækambriske Ediacarabiota (ca. 575­542 mio.
år), der også kendes under navnet Ediacarafau-
naen, og den anden er den seneste Prækambri-
ske og tidligste Kambriske Tommotiske Fauna
(kaldes også `Small Shelly Fauna'). En biota er
et udtryk for den samlede gruppe organismer,
der lever i et bestemt miljø og kan således f.eks.
bestå af både bakterie-, protozo-, fauna- og
flora elementer.
Ediacarabiotaen kendes nu fra mere end 30
lokaliteter verden over og omfatter mindst 100
arter. Navnet stammer fra Ediacara Hills i det
sydlige Australien, der er den mest berømte lo-
kalitet med denne fossile biota. Lokaliteten har
ligeledes givet navn til den seneste Prækambri-
ske periode, Ediacarium. Statistisk analyse af
Ediacarafossilerne fra alle de kendte lokaliteter
har vist, at de kan opdelses i tre hovedgrupper:
Avalon-selskabet (efter Avalonregionen, New -
foundland, Canada) der er det ældste; Hvide-
havs-selskabet (efter Hvidehavet mellem Mur-
mansk og Arkhangelsk, Rusland), som også
inkluderer fossilerne fra Ediacara Hills og
Nama-selskabet (efter Nama Gruppen i Nami-
bia), der generelt er det yngste. Med enkelte
undtagelser fra den yngre del af Ediacarium var
organismerne opbygget af bløde dele uden mi-
neraliserede skeletdele. De havde et højt over-
flade-til-volumen forhold og tydelig bilateral el-
ler radiær symmetri. Næringsstoffer og ilt blev
sand synligvis absorberet direkte gennem deres
hud ved diffusion, idet de tilsyneladende
manglede gæller, fordøjelsessystem og andre
....................................
18
NR. 3 2008
A
B
Billedet til venstre er en af afstøbning af Charniodiscus
fra Flinders Ranges, Australien. Afstøbningen er fra ud-
stillingen `Fossil Art' og er fremstillet af Adolf Seilacher
og Hans Luginsland.
Fossilet er 40 cm i længden.
Foto: Jan Audun Rasmussen, Geologisk
M
u
seum.
background image
mere komplekse organer. Biotaen er typisk be-
varet som ret flade aftryk og afstøbninger, sæd-
vanligvis ved basen af sandstensbænke aflejret
i havet, de ældste især på forholdvis stor dyb-
de, de yngre især i lavvandede omgivelser. Idet
der ikke er fundet spor efter rovdyr og ådselsæ-
dere fra denne periode, er der næppe tvivl om,
at dette - Jordens første komplekse økosystem -
var meget forskelligt fra vore dages marine mil-
jøer. For eksempel må det forventes, at døde or-
ganismer kunne ligge uforstyrret i længere tid
på havbunden, før de gik til.
Men hvad var Ediacara-organismerne egent-
lig? Adolf Seilacher og hans forskergruppe har
argumenteret for, at deres unikke konstruktion
og funktionelle morfologi sammen med biota-
ens bevaringsform peger på, at de var meget
forskellige fra de `ægte' metazoer. Seilachers
kongstanke er, at Ediacarabiotaen ikke var en
egentlig fauna, men var domineret af tykke bak-
teriemåtter og såkaldte Vendobionta, som han
mener har været gigantiske protozoer beslæg-
tet med foraminiferer og amøber, uden en mi-
neralsk opbygget skal. Dyreriget udgjorde ifølge
denne model kun en meget lille del af det Edia-
cariske økosystem. I modsætning hertil har an-
dre forskere, bl.a. Glaessner, henført mange af
Ediacara-organismerne til tidlige, immobile,
bentiske dyr domineret af Radiata som spongi-
er og polypdyr (Cnidaria). Biomarkør-analyser
understøtter, at disse var til stede. Som anført
tidligere, er der tillige evidens for, at mere avan-
cerede dyr tilhørende Bilateria var til stede, men
de udgjorde, efter alt at dømme, en meget lille
del af Ediacarabiotaen.
Bortset fra tilstedeværelse af et forhøjet an-
tal eksperimenterende livsformer med ganske
kort levetid, var biotaen i virkeligheden måske
slet ikke så mærkværdig endda, udover, at orga-
nismerne manglede mineraliserede skeletdele.
Skeletdele dukkede derimod talstærkt op
ved indgangen til Kambrium (542 mio. år), hvor
Ediacara-biotaen pludselig gik til grunde. Nogle
af de tidligste, mineraliserede skeletdele, der
dukkede op ved basis af Kambrium er fra for-
modede, tidlige slægtninge til vore dages pilor-
me (Chaetognatha). Deres fosfatiske gribekro-
ge, der blev brugt til at indfange bytte, kan
findes som mikroskopiske, kegleformede fossi-
ler, der kendes under navnet protoconodonter.
Det må forventes, at de fastsiddende Ediacara-
organismer, uden hårde skeletdele, udgjorde et
let bytte for de nytilkomne dyr med mineralise-
rede munddele.
Centimeterstore, rørformede, calcificerede
fossiler som
Cloudina, der er foreslået at være
enten polypdyr eller ledorme, var til stede alle-
rede i sen Ediacarium, men ikke i særligt stort
antal. Det var ikke før i det allertidligste Kambri-
um, omkring 10 mio. år før den første forekomst
af trilobitter, at mineraliserede skeletdele og
skaller optrådte i stort antal. Denne skalbæren-
de fauna, der strækker sig henover Prækambri-
um­Kambrium-grænsen, kaldes ofte Den Tom-
motiske Fauna eller mere uformelt `Small Shelly
Fauna'. Den udgøres af en divers gruppe af ho-
vedsagligt fosfatiserede, oftest mikroskopiske,
fossiler, der især var udbredt i det tidligste Kam-
brium. Nogle udgør hele, små skaller, for ek-
sempel den formodede, tidlige mollusk
Alda-
nella, mens nogle af de større komponenter
udgør dele fra større organismer, så som for-
skellige typer af pansrede orme, for eksempel
Microdictyon. Den Tommotiske Fauna er domi-
neret af små, fosfatiske fossiler, men
hvorvidt dette skyldes, at organismer-
ne oprindeligt var små, eller det er et
produkt af bevaring, hvor kun små
fossiler blev sekundært fosfatiserede
og derfor efterfølgende bevaret, er
usikkert.
Der hersker desværre stadig et me-
get mangelfuldt kendskab til disse
små, skeletbærende dyrs slægtskabs-
mæssige forhold, funktionelle morfo-
logi og bevaring gennem denne perio-
de, som var karakteriseret af, at dyrene
eksperimenterede intenst med deres
skeletopbygning. Ikke desto mindre
var der ved Tommotien-etagens afslut-
ning for ca. 520 mio. år siden sket sto-
re evolutionære forandringer og typi-
ske komponenter af Den Kambriske
Evolutionære Fauna, som f.eks. ikke-
artikulerede brachiopoder, primitive
mollusker og echinodermer, var duk-
ket op sammen med de revbyggende,
archaeocyathider, der med nogen u -
sikkerhed henføres til spongierne.
Den tilsyneladende pludselige op-
ståen af mineraliserede skeletdele er
blevet stærkt debatteret. Hårde skelet-
dele og skaller giver et dyr mange for-
dele bl.a. påhæftning af muskler,
under støtning af større kroppe, og be-
skyttelse mod udtørring og rovdyr.
Ændringer i havenes kemiske sam-
mensætning kan have hjulpet med til,
at disse skeletdele og skaller begyndte
at blive udfældet og bevaret fra tiden
omkring Kambriums begyndelse.
...................................
NR. 3 2008
19
18
23
65
145
200
257
299
359
416
444
488
542
630
850
Ne
o-
gen
P
alæogen
Krid
t
Jura
T
ria
s
Perm
Karb
o
n
D
e
von
Sil
ur
Ord
o
.
Kambrium
Edia
carium
Cr
y
ogenium
mio. år
C
D
Karakteristiske elementer af Den Tommotiske Fauna: A) Stjerneformet (hexaradiær) sammenkobling af svampenåle
fra kalksvampen Eiffelia, B) Lille, hærdnet, aflang skeletdel (sclerit) fra det ydre skelet hos Thambetolepis, C) Sclerit
fra Micrina and D) Sclerit fra Thambetolepis. Alle individer er fra Nedre Kambrium nær Ardrossan, Australien. Ska-
laen er 0,5 mm i figur A og D, og 0,3 mm i B og C.
Fotos: Jak
ob V
i
nther
,
University
of Y
a
le.
background image
Geocenter Danmark
Er et formaliseret samarbejde mellem de fire selvstændige institutioner De Nationale Geologiske
Undersøgelser for Danmark og Grønland (GEUS), Geologisk Institut ved Aarhus Universitet samt Institut
for Geografi og Geologi og Geologisk Museum begge ved Københavns Universitet. Geocenter Danmark
er et center for geovidenskabelig forskning, uddannelse, rådgivning, innovation og formidling på højt
internationalt niveau.
udgiver
Geocenter Danmark.
Schultz Portoservice
Postboks 9490
9490 Pandrup
Ændring vedr. Abonnement
ring venligst tlf.: 38 14 29 31
Returneres ved varig adresseændring
Afsender:
Magasinpost
ID-nr.
Stromatolitter
Stromatolitter er strukturer i kalk -
sten, der dannes ved et samspil
mellem organismers vækst og ud-
fældelse af kalkholdige sedimen-
ter. Organismerne er som regel
primitive former af mikroorganis-
mer som f.eks. bakterier, der bin-
der sedimentet som en del af de-
res biologiske aktiviteter, hvorved
sedimentaflejringernes former af-
bilder de organiske strukturer. På
billedet ses nogle blomkålsforme-
de aflejringsstrukturer som ét ek-
sempel blandt flere af forskellige
typer stromatolitter. De store blom-
kålshoveder har en diameter på
30­40 cm. Mange stromatolit-
strukturer forekommer i senpræ -
kambriske aflejringer. Fra Thule
Supergruppen, nordligste Nord -
vest grønland.
Redaktion
Geoviden - Geologi og Geografi redigeres af Senior-
forsker Merete Binderup (ansvarshavende) fra GEUS i
samarbejde med en redaktionsgruppe.
Geoviden - Geologi og Geografi udkommer fire gange
om året og abonnement er gratis. Det kan bestilles ved
henvendelse til Finn Preben Johansen, tlf.: 38 14 29 31,
e-mail: fpj@geus.dk og på www.geocenter.dk, hvor man
også kan læse den elektroniske udgave af bladet.
ISSN 1604-6935
(papir)
ISSN 1604-8172
(elektronisk)
Produktion: Annabeth Andersen, GEUS.
Tryk: Schultz Grafisk A/S.
Forsidebillede: Stromatolitter og cyanobakterie-
strukturer Shark Bay, Western Australia
Foto: Eckart Haakansson,Geologisk Museum.
Reprografisk arbejde: Benny Schark, GEUS.
Illustrationer: Forfattere og Grafisk, GEUS.
Eftertryk er tilladt med kildeangivelse.
De Nationale Geologiske Undersøgelser
for Danmark og Grønland
(GEUS)
Øster Voldgade 10
1350 København K
Tlf: 38 14 20 00
E-mail: geus@geus.dk
Institut for Geografi og Geologi
Øster Voldgade 10
1350 København K
Tlf: 35 32 25 00
E-mail: info@geogr.ku.dk
eller info@geol.ku.dk
Geologisk Museum
Øster Voldgade 5-7
1350 København K
Tlf: 35 32 23 45
E-mail: rcp@snm.ku.dk
Geologisk Institut
Høegh-Guldbergs Gade 2, B.1670
8000 Århus C
Tlf: 89 42 94 00
E-mail: geologi@au.dk
Forgrenet
Blomkåls-
formet
Søjleformet
Dome-
formet
Forskellige stromatolit-typer set i et vertikalt snit. Strukturerne repræsenterer fossile algemåtter (sedi-
menter der klæber sig til algernes overflader), der hovedsageligt dannes af blå-grøn alger, cyanophyter.
Il
lus
t
r
a
tion: C
ars
ten E
g
es
tal Thuesen, GE
U
S
.
Omtegnet
ef
ter
M.D
. Br
asier
.
Foto: P
e
ter
R. Dawes, GE
U
S
Grafik
© Geocenter Danmark Øster Voldgade 10, 1350 København K Tlf.: 38 14 20 00 E-mail:
Sidst ændret : Onsdag 26. Nov., 2008
* Valid HTML 4.01!Valid CSS!